簡介:食用菌的營養(yǎng)生理,1,食用菌營養(yǎng)生理主要研究食用菌生長繁殖過程中代謝、生長與發(fā)育規(guī)律以及環(huán)境因子對生理活動的影響,為食用菌的菌種選育和栽培提供理論依據(jù)。,2,第一部分食用菌的生長發(fā)育,3,一、菌絲體生長階段(一)菌絲生長特性食用菌生長迅速,在固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)時,菌絲呈輻射狀向平面方向生長,形成圓形菌落;,4,,在液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)時,菌絲則呈立體生長,形成菌絲球。,5,,食用菌的菌絲形狀一般是圓柱形的,但其頂端呈鈍圓錐形。頂端有2-10ΜM的生長點。生長點是食用菌菌絲旺盛生長的部位。生長點后面的較老熟的菌絲可產(chǎn)生分枝,每個新分枝的頂端也都具有生長點。,6,,,7,(二)菌絲生長時期,菌絲生長一般可以分為3個時期1.生長遲緩期2.快速生長期3.生長停止期,8,1.生長遲緩期這個時期是菌種適應(yīng)新環(huán)境的時期。A、接種物是孢子時,孢子在生長前須經(jīng)過一定的萌發(fā)時間。B、接種物為菌絲碎段,菌絲碎段形成一個新的生長點后才能生長,而且碎段菌絲中新合成物質(zhì)要積累到一定的程度,有了足夠的能量才開始伸長。,9,2.快速生長期快速生長時菌絲呈頂端生長,菌絲生長速度與菌絲頂端數(shù)目和供給菌絲頂端養(yǎng)分的速率有關(guān)。在快速生長期中的某一時間范圍內(nèi),菌絲生長量還存在著一個指數(shù)生長期。如果能穩(wěn)定地保持快速生長期的條件,菌絲的生長量(菌絲干重)可一直呈直線上升。,10,但實際上,在人工控制的條件下,生長量不可能永遠直線上升。原因是A、養(yǎng)分逐步消耗。B、基質(zhì)中氧氣逐漸減少。C、菌體本身有害代謝產(chǎn)物不斷積累。只能維持相當短的時間,一般只有幾天。,11,3.生長停止期在固體培養(yǎng)基中,生長遲緩期比液體培養(yǎng)的更長,快速生長期的生長比在液體培養(yǎng)基的慢,但能持續(xù)較長的時間。,12,(三)菌絲生長的測定方法1.直線生長測定法A、平板培養(yǎng)測量法將待測菌株定量點種于平板培養(yǎng)基的中心,每隔一定時間測量菌落直徑,以了解菌絲生長速度。B、培養(yǎng)管測量法采用一個裝有培養(yǎng)基的培養(yǎng)管,把待測菌株接種于管的一端,定時測定生長距離,并計算其生長率。,13,2.菌絲干重法測定單位體積培養(yǎng)液中菌絲體干重。將培養(yǎng)液中的菌絲用濾器過濾、洗凈,如菌絲較粘可采用離心法,取得菌絲后在70-80℃下烘于至恒重,稱重。注意樣品中不含有菌體以外的其它物質(zhì)。,14,,(四)菌絲拮抗現(xiàn)象不同種的食用菌在菌絲生長發(fā)育中,菌絲會相互限制對方的生長蔓延,產(chǎn)生拮抗,在交接處常形成拮抗線,這就是拮抗現(xiàn)象,15,拮抗實驗常常被用來育種,對雜菌的早期鑒別或鑒定菌種是否產(chǎn)生變異,并且可用于分類研究,(一)原基形成期原基形成的兩個條件一是菌絲體要成熟生長旺盛、營養(yǎng)物質(zhì)豐富的雙核菌絲才能形成原基。含氮量過高的徒長菌絲不利于原基形成。二是有環(huán)境必要如適宜的養(yǎng)分、溫度、濕度、光照等。,二、子實體發(fā)育階段,16,原基形成要求的溫度比菌絲生長要求的溫度低些,大部分食用菌生長溫度必須明顯降低才能形成原基,如金針菇、蛹蟲草。有的還需要一定的散射光,在黑暗中不利于形成原基,如蛹蟲草、平菇。,17,,有的食用菌原基形成需要機械刺激,如平菇、金針菇,當菌絲聚集后還遲遲不出菇,需將菌絲體表面濃厚的膜質(zhì)菌絲劃破才易形成原基,俗稱“搔菌”。有的水份含量也明顯的要比菌絲生長時期高。,18,(二)子實體分化期,菌蓋分化需要一定的氧氣,若CO2超過1%,會抑制菌蓋的進一步分化和發(fā)育。弱光可促進菌柄加長,如以菌柄為主要食用部分的金針菇,常在出菇后用紙袋套上,使菌柄加長生長。,19,菌蓋伸展時,不僅從菌絲體中吸收養(yǎng)分,還從附近發(fā)育不良的子實體中吸收養(yǎng)分。,20,(三)子實體成熟期,子實體充分成熟,菌蓋展平,大量釋放孢子。子實體老熟,菌蓋向外反卷,最后萎縮死亡。,21,第二部分食用菌的營養(yǎng),一、食用菌的營養(yǎng)物質(zhì)二、食用菌的營養(yǎng)類型腐生、共生、寄生,22,23,營養(yǎng)條件環(huán)境條件,一、食用菌的營養(yǎng)物質(zhì)有碳源、氮源、無機鹽和生長因子等。,24,25,營養(yǎng)條件,,返回本節(jié),(一)碳源,纖維素必須通過菌體分泌的胞外纖維素酶分解成葡萄糖而被利用。半纖維素比纖維素易分解。葡萄糖和是蔗糖利用最廣泛的碳源。可較快吸收利用。但在培養(yǎng)料中,不必加入過多的葡萄糖,以防止葡萄糖過多而降低對纖維素的利用。,26,食用菌生產(chǎn)所用的碳源,除葡萄糖和蔗糖等簡單糖類外,主要來自各種植物性原料,如馬鈴薯、棉籽殼、胡蘿卜、木材、木屑、稻草、麥秸、玉米芯、甘蔗渣等。,27,(二)氮源,食用菌主要利用有機氮,如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白質(zhì)等。氨基酸或尿素等小分子有機氮可被菌絲直接吸收;大分子的有機氮如蛋白質(zhì)必須通過菌絲分泌的蛋白酶水解成氨基酸。,28,常使用的有機氮有蛋白胨,酵母膏、尿素、豆餅、黃豆汁、麥麩、米糠和禽畜糞等。尿素用量應(yīng)控制在0L%-02%范圍內(nèi)。,29,食用真菌學(xué),碳氮比影響食用菌生長發(fā)育,菌絲體生長期C/N201子實體發(fā)育期C/N30401,食用真菌學(xué),C/N比值過大,菌絲生長受抑需加腐熟的畜、禽糞、米糠、麩皮等,食用真菌學(xué),C/N比值過小,抑制子實體生長發(fā)育引起細菌、霉菌、酵母菌等污染細菌不能直接利用木質(zhì)素、纖維素N素過高,引起基質(zhì)酸化,適宜霉菌生長,在營養(yǎng)菌絲階段要求培養(yǎng)基中的C/N較小,含氮量偏高,C/N較大,含氮量偏低,否則引起菌絲瘋長,延長營養(yǎng)生長,妨礙子實體的發(fā)生和生長。,33,(三)無機鹽,菇體礦物質(zhì)僅為03%-07%。其中最主要元素為磷、鉀、鎂等。實驗室配制培養(yǎng)基時常用磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、石膏(硫酸鈣)、硫酸鎂等,添加量為每升培養(yǎng)基加01-05G。,34,微量元素的需求量則甚微。一般生產(chǎn)上普通水質(zhì)中已含大部分的微量元素,不必添加。,35,(四)生長因子,生長因子維生素需求量雖然很少,但不可缺少。如果食用菌本身無合成某種維生素的能力,則必須從外界加入,如香菇、金針菇等需加入維生素B1,每升培養(yǎng)基加001-0LMG。,36,維生素大量存在于馬鈴薯、麥芽、酵母、米糠、麥麩中,用這些材料配制培養(yǎng)基質(zhì)時可不添加。由于多數(shù)維生素不耐高溫,在120℃以上高溫易分解,因此,在對含維生素的培養(yǎng)基滅菌時,需防止滅菌溫度過高及滅菌時間過長。,37,二、食用菌的營養(yǎng)類型,腐生、共生、寄生,38,(一)腐生,從動植物的尸體上或無生命的有機物(如木屑)中獲取養(yǎng)料,以維持其自身的正常生活的一種營養(yǎng)方式。,39,腐生性食用菌,,木腐型,土生型,草腐型,主要生活在枯立木、樹樁、倒木、斷樹枝上。如香菇、黑木耳、茶樹菇等。,多生活在腐熟堆肥、廄肥、腐爛草堆及有機廢料上。如草菇多生于爛草堆上。,是以土壤中的腐爛樹葉、雜草、朽根為營養(yǎng)源,分布在林地、草原、牧場、肥沃的田野中。如各種野生食用菌。,①只營腐生生活的專性腐生,如平菇、草菇、香菇、蘑菇等;②以寄生為主兼營腐生的兼性腐生,如猴頭菌。腐生菌較易培養(yǎng),目前在食用菌中已能人工栽培的大多數(shù)菌類都是腐生菌。,41,(二)共生,菌根是真菌和植物根系結(jié)合形成的共生體。自然界中還有許多高等植物的根與土壤中的真菌形成共生關(guān)系,這種同真菌的共生體稱為菌根MYCORRHIZA。根據(jù)菌根形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征,可將菌根分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根三種類型。,42,(1)外生菌根,外生菌根的菌絲體緊密地包裹在植物根系的表面,形成菌套,不侵入根細胞內(nèi),僅在根細胞的間隙間蔓延,對植物體的營養(yǎng)索取量甚微,故與植物平安相處。如松茸與松根、牛肝菌與櫟根。,43,44,鱗柄口蘑,橙蓋鵝膏,外生菌根,菌鞘,(2)內(nèi)生菌根,內(nèi)生菌根的菌絲侵入植物根細胞內(nèi)部。如天麻與蜜環(huán)菌形成內(nèi)生菌根。蜜環(huán)菌形成菌索,侵入天麻的地下塊莖后,菌絲只在天麻表層細胞間隙生長,菌絲對木材降解后的營養(yǎng)物質(zhì),通過菌索“橋”供天麻生長。,45,46,,天麻,(三)寄生,1、專性寄生只能寄生在活的寄主上;2、兼性寄生以腐生為主,兼營寄生;3、兼性腐生以寄生為主,兼營腐生。,47,冬蟲夏草是寄生在鱗翅目幼蟲體上的一種著名藥用菌,它能殺死蟲體,從寄主身上吸取營養(yǎng),并在體內(nèi)繁殖,使幼蟲僵化,在適宜條件下形成具有蟲和草(子座)的復(fù)合形態(tài)結(jié)構(gòu),這是一種兼性腐生。食用菌本身也可能被寄生物寄生,形成“菇上菇”現(xiàn)象。,48,49,兼性腐生的蟲草菌,第三部分食用菌的生態(tài)環(huán)境,一、溫度二、水分和濕度三、氧與二氧化碳四、酸堿度五、光線六、生物環(huán)境,50,一、溫度,(一)菌絲體生長對溫度的要求三基點最適溫度香菇24-27℃、草菇36℃、平菇27℃、木耳和茯苓30℃、銀耳27℃、猴頭菌、金針菇、大肥菇、雙孢蘑菇、松口蘑24℃。,51,在實際生產(chǎn)實踐中,為了培育健壯的菌絲體,常常要求比菌絲體生長的最適溫度(生理最適溫度)略低2-3℃。,52,低溫食用菌菌絲能耐低溫。,大多數(shù)食用菌的菌絲體如果有10%甘油等防凍劑的保護,在196℃左右的液氮中超低溫保藏數(shù)年仍能存活。但草菇菌絲抗寒能力極差,在5℃條件下很快死亡,草菇菌種不能在冰箱內(nèi)保藏。,53,高溫食用菌耐高溫能力弱。,香菇等食用菌栽培時,菇木不可曝曬。平菇菌絲體在40℃時均死亡。其它食用菌的致死溫度也在40℃左右但草菇例外,在40℃下仍能生長良好。,54,(二)子實體分化與發(fā)育對溫度的要求,菌絲體生長階段所需溫度最高,子實體分化階段所需溫度最低,子實體發(fā)育階段所需溫度介于兩者之間。,55,(1)低溫型,子實體分化最高溫度在24℃以下,最適溫度為20℃以下。如香菇、金針菇、雙孢蘑菇、平菇、羊肚菌及猴頭菌等,這類菌通常在冬季或秋末、初春發(fā)生。平菇類型多低溫型子實體在520℃環(huán)境下形成,中溫型1524℃,高溫型1535℃。,56,(2)中溫型,子實體分化最高溫度在28℃以下,最適溫度為22-24℃。如木耳、銀耳及各種牛肝菌等,它們多在春、秋季發(fā)生。,57,(3)高溫型,子實體分化最高溫度在30℃以上,最適溫度在24℃以上。如草菇等。它們多在盛夏發(fā)生。,58,4變溫型,變溫處理對子實體分化有促進作用,晝夜溫差幅度越大越好。如香菇、金針菇、平菇等。香菇在快要出菇前,以15℃為中心,每天若有8-10℃的溫差刺激,可獲優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。菇農(nóng)通常將菇場設(shè)置在南坡,秋天和冬季白天氣溫較高(陽光照射),晚上氣溫低。,59,(5)恒溫型,變溫對子實體分化無促進作用,如木耳、靈芝、草菇等。,60,在子實體發(fā)育期比菌絲生長期更需要水分。在播種時培養(yǎng)料的最適合水量65%左右。菌絲生長階段要求空氣濕度65%左右。子實體分化階段90%左右。可通過噴水來保證空氣濕度。,61,二、水分和濕度,菇房的空氣相對濕度低于60%時,平菇等子實體的生長就會停止;當空氣相對濕度降至40%-45%時,子實體不再分化,即使已分化的幼菇也會干枯死亡。菇房的相對濕度也不宜超過96%,易使病菌生長,不利于菇體蒸騰作用,菇體發(fā)育也就不好。,62,喜濕性食用菌對濕度有較高的適應(yīng)性,濕度高子實體也能發(fā)育良好,如銀耳、平菇、草菇、黑木耳等;厭濕性食用菌當濕度過大時,其子實體發(fā)育不良,如金針菇、香菇、雙孢蘑菇等。,63,三、氧與二氧化碳,在適宜的CO2含量下,菌蓋的直徑隨著CO2含量增大而變小,抑制開傘,但同時促進了菌柄的伸長。人們利用這種特性,獲得柄長蓋小、不易開傘、顏色淡的優(yōu)質(zhì)金針菇。,64,為了提高金針菇的商品價值,在菇蕾形成后,將CO2體積分數(shù)增至1%,產(chǎn)量提高。但如果CO2體積分數(shù)達3%時,則會抑制子實體的形成。,65,靈芝子實體在CO2體積分數(shù)為01%的環(huán)境中發(fā)育時,一般不形成菌蓋,只是菌柄幾度分化,呈鹿角狀。,66,草菇在菇蕾形成時,CO2含量達最高峰。如CO2過量積聚,會使菇體停止生長。這時應(yīng)加大通風(fēng)換氣量,但通風(fēng)換氣也不可過急,以免使菇舍內(nèi)溫度、濕度變化過快,不利于菌體發(fā)育。,67,四、酸堿度,不同食用菌要求的最適PH值是不同的。木耳菌絲體生長的最適PH值5-54,香菇4-54,金針菇54-6,猴頭菌4,雙孢蘑菇68-7,平菇5-53,銀耳5-6,草菇75。,68,草菇喜堿性環(huán)境,草菇孢子發(fā)芽和菌絲體生長的最適PH在75左右,在PH值為8的草堆中,其子實體仍能發(fā)育良好。,69,上面所提到的最適PH值并不是配制培養(yǎng)基的酸堿度。因為培養(yǎng)基在滅菌后PH值要下降;同時,食用菌培養(yǎng)過程中,由新陳代謝產(chǎn)生的有機酸如醋酸、琥珀酸、草酸等的積累,也會使PH值降低。,注意,70,在配制培養(yǎng)基時,應(yīng)將PH值適當調(diào)高,以使菌絲生長處于最適PH值。如平菇菌絲生長最適PH值為5-53,但在配制培養(yǎng)基時,應(yīng)調(diào)節(jié)PH值為65-75。,注意,71,為了穩(wěn)定培養(yǎng)基的PH值,在配制培養(yǎng)基時,常添加適量的磷酸氫二鉀和磷酸二氫鉀等緩沖物質(zhì)。若食用菌在生長過程中產(chǎn)酸過多,則可添加少許中和劑碳酸鈣,使培養(yǎng)基不至于因PH值下降過多而影響食用菌的生長。,72,五、光線,(一〕菌絲體的生長對光的要求大多數(shù)食用菌菌絲體生長不需要光線。光線對某些食用菌菌絲體生長具有抑制作用,如猴頭菌、靈芝、金針菇、香菇等。,73,應(yīng)對培養(yǎng)對象進行包扎或遮蓋,以防止強光照對菌絲產(chǎn)生的不良影響。,措施,74,(二)子實體分化與發(fā)育對光照的要求一般的食用菌在子實體分化和發(fā)育階段都需要一定量的散射光。如香菇、草菇等在完全黑暗環(huán)境下不形成子實體;金針菇、靈芝、平菇等在無光條件下雖可形成子實體,但菇體畸形、長柄,不長蓋,不產(chǎn)孢子。,75,金針菇菌絲長滿容器的3/4時開始光照,最適光照度624-850LX,每日光照11-14H,可促進菌絲生長迅速地轉(zhuǎn)入子實體生長發(fā)育階段。,76,六、生物環(huán)境(一)食用菌與微生物1、對食用菌有益的微生物1)有些食用菌需與其它微生物伴生2)其它微生物可為食用菌提供營養(yǎng)物質(zhì)3)有些微生物能促進食用菌子實體的形成,77,2.對食用菌有害的微生物對食用菌有害的微生物主要與食用菌爭奪養(yǎng)料,污染菌種和培養(yǎng)料,引起子實體腐爛,造成食用菌的病害等。主要有細菌、放線菌、酵母菌、絲狀真菌及病毒等。絲狀真菌曲霉、青霉、根霉、木霉、毛霉等,常污染菌種和培養(yǎng)料。,78,(二)食用菌與動物,1、對食用菌有害的動物昆蟲吞噬菌絲體或咬食子實體,傳染病害。危害較為嚴重的主要有蠅蚊類、螨類、跳蟲類、線蟲類、蛞蝓、家鼠等。,79,2、對食用菌有益的動物有些動物對食用菌亦有益,如白蟻常與雞縱菌形成共生關(guān)系;竹林的孢子靠蠅類傳播;塊菌的子囊果長在地下,只有通過動物的挖掘才能傳播它的孢子。,80,雞樅菌,,白蟻巢,,,82,,,3、食用菌與植物,84,
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