食用菌的營(yíng)養(yǎng)生理

1、食用菌的營(yíng)養(yǎng)生理,1,食用菌營(yíng)養(yǎng)生理主要研究食用菌生長(zhǎng)繁殖過程中代謝、生長(zhǎng)與發(fā)育規(guī)律以及環(huán)境因子對(duì)生理活動(dòng)的影響，為食用菌的菌種選育和栽培提供理論依據(jù)。,2,第一部分 食用菌的生長(zhǎng)發(fā)育,3,一、菌絲體生長(zhǎng)階段（一）菌絲生長(zhǎng)特性 食用菌生長(zhǎng)迅速，在固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)，菌絲呈輻射狀向平面方向生長(zhǎng)，形成圓形菌落；,4,,在液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)時(shí)，菌絲則呈立體生長(zhǎng)，形成菌絲球。,5,,食用菌的菌絲形狀一般是圓柱形的，但其頂端呈鈍圓錐形。頂端

2、有2－10μm的生長(zhǎng)點(diǎn)。生長(zhǎng)點(diǎn)是食用菌菌絲旺盛生長(zhǎng)的部位。生長(zhǎng)點(diǎn)后面的較老熟的菌絲可產(chǎn)生分枝，每個(gè)新分枝的頂端也都具有生長(zhǎng)點(diǎn)。,6,,,7,（二）菌絲生長(zhǎng)時(shí)期,菌絲生長(zhǎng)一般可以分為3個(gè)時(shí)期：1．生長(zhǎng)遲緩期2．快速生長(zhǎng)期3．生長(zhǎng)停止期,8,1．生長(zhǎng)遲緩期這個(gè)時(shí)期是菌種適應(yīng)新環(huán)境的時(shí)期。 A、接種物是孢子時(shí)，孢子在生長(zhǎng)前須經(jīng)過一定的萌發(fā)時(shí)間。 B、接種物為菌絲碎段，菌絲碎段形成一個(gè)新的生長(zhǎng)點(diǎn)后才能生長(zhǎng)，而且碎段菌絲中

3、新合成物質(zhì)要積累到一定的程度，有了足夠的能量才開始伸長(zhǎng)。,9,2．快速生長(zhǎng)期 快速生長(zhǎng)時(shí)菌絲呈頂端生長(zhǎng)，菌絲生長(zhǎng)速度與菌絲頂端數(shù)目和供給菌絲頂端養(yǎng)分的速率有關(guān)。 在快速生長(zhǎng)期中的某一時(shí)間范圍內(nèi)，菌絲生長(zhǎng)量還存在著一個(gè)指數(shù)生長(zhǎng)期。 如果能穩(wěn)定地保持快速生長(zhǎng)期的條件，菌絲的生長(zhǎng)量（菌絲干重）可一直呈直線上升。,10,但實(shí)際上，在人工控制的條件下，生長(zhǎng)量不可能永遠(yuǎn)直線上升。原因是：A、養(yǎng)分逐步消耗。B、基質(zhì)中氧氣逐漸減少。

4、C、菌體本身有害代謝產(chǎn)物不斷積累。只能維持相當(dāng)短的時(shí)間，一般只有幾天。,11,3．生長(zhǎng)停止期 在固體培養(yǎng)基中，生長(zhǎng)遲緩期比液體培養(yǎng)的更長(zhǎng)，快速生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)比在液體培養(yǎng)基的慢，但能持續(xù)較長(zhǎng)的時(shí)間。,12,（三）菌絲生長(zhǎng)的測(cè)定方法1．直線生長(zhǎng)測(cè)定法 A、 平板培養(yǎng)測(cè)量法：將待測(cè)菌株定量點(diǎn)種于平板培養(yǎng)基的中心，每隔一定時(shí)間測(cè)量菌落直徑，以了解菌絲生長(zhǎng)速度。 B、培養(yǎng)管測(cè)量法：采用一個(gè)裝有培養(yǎng)基的培養(yǎng)管，把待測(cè)菌株接種于管

5、的一端，定時(shí)測(cè)定生長(zhǎng)距離，并計(jì)算其生長(zhǎng)率。,13,2．菌絲干重法：測(cè)定單位體積培養(yǎng)液中菌絲體干重。 將培養(yǎng)液中的菌絲用濾器過濾、洗凈，如菌絲較粘可采用離心法，取得菌絲后在70－80℃下烘于至恒重，稱重。注意：樣品中不含有菌體以外的其它物質(zhì)。,14,,（四）菌絲拮抗現(xiàn)象：不同種的食用菌在菌絲生長(zhǎng)發(fā)育中，菌絲會(huì)相互限制對(duì)方的生長(zhǎng)蔓延，產(chǎn)生拮抗，在交接處常形成拮抗線，這就是拮抗現(xiàn)象,15,拮抗實(shí)驗(yàn)常常被用來(lái)育種，對(duì)雜菌的早期鑒別或鑒定菌

6、種是否產(chǎn)生變異，并且可用于分類研究,（一）原基形成期原基形成的兩個(gè)條件：一是菌絲體要成熟：生長(zhǎng)旺盛、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富的雙核菌絲才能形成原基。含氮量過高的徒長(zhǎng)菌絲不利于原基形成。二是有環(huán)境必要：如適宜的養(yǎng)分、溫度、濕度、光照等。,二、子實(shí)體發(fā)育階段,16,原基形成要求的溫度比菌絲生長(zhǎng)要求的溫度低些，大部分食用菌生長(zhǎng)溫度必須明顯降低才能形成原基，如金針菇、蛹蟲草。有的還需要一定的散射光，在黑暗中不利于形成原基，如蛹蟲草、平菇。,17,,

7、有的食用菌原基形成需要機(jī)械刺激，如平菇、金針菇，當(dāng)菌絲聚集后還遲遲不出菇，需將菌絲體表面濃厚的膜質(zhì)菌絲劃破才易形成原基，俗稱“搔菌”。 有的水份含量也明顯的要比菌絲生長(zhǎng)時(shí)期高。,18,（二）子實(shí)體分化期,菌蓋分化需要一定的氧氣，若CO2超過1％，會(huì)抑制菌蓋的進(jìn)一步分化和發(fā)育。弱光可促進(jìn)菌柄加長(zhǎng)，如以菌柄為主要食用部分的金針菇，常在出菇后用紙袋套上，使菌柄加長(zhǎng)生長(zhǎng)。,19,菌蓋伸展時(shí)，不僅從菌絲體中吸收養(yǎng)分，還從附近發(fā)育不良的子實(shí)體中

8、吸收養(yǎng)分。,20,（三）子實(shí)體成熟期,子實(shí)體充分成熟，菌蓋展平，大量釋放孢子。子實(shí)體老熟，菌蓋向外反卷，最后萎縮死亡。,21,第二部分 食用菌的營(yíng)養(yǎng),一、食用菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)二、食用菌的營(yíng)養(yǎng)類型：腐生、共生、寄生,22,23,營(yíng)養(yǎng)條件 環(huán)境條件,一、食用菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 有碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽和生長(zhǎng)因子等。,24,25,營(yíng)養(yǎng)條件,,返回本節(jié),（一）碳源,纖維素必須通過菌體分泌的胞外纖維素酶分解成葡萄糖而被利用。半纖維

9、素比纖維素易分解。葡萄糖和是蔗糖利用最廣泛的碳源?？奢^快吸收利用。但在培養(yǎng)料中，不必加入過多的葡萄糖，以防止葡萄糖過多而降低對(duì)纖維素的利用。,26,食用菌生產(chǎn)所用的碳源，除葡萄糖和蔗糖等簡(jiǎn)單糖類外，主要來(lái)自各種植物性原料，如馬鈴薯、棉籽殼、胡蘿卜、木材、木屑、稻草、麥秸、玉米芯、甘蔗渣等。,27,（二）氮源,食用菌主要利用有機(jī)氮，如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白質(zhì)等。氨基酸或尿素等小分子有機(jī)氮可被菌絲直接吸收；大分子的有機(jī)氮如蛋白質(zhì)必

10、須通過菌絲分泌的蛋白酶水解成氨基酸。,28,常使用的有機(jī)氮有蛋白胨，酵母膏、尿素、豆餅、黃豆汁、麥麩、米糠和禽畜糞等。尿素用量應(yīng)控制在0.l％－0.2％范圍內(nèi)。,29,食用真菌學(xué),碳氮比影響食用菌生長(zhǎng)發(fā)育,菌絲體生長(zhǎng)期C/N 20:1子實(shí)體發(fā)育期C/N 30~40:1,食用真菌學(xué),C/N比值過大,菌絲生長(zhǎng)受抑需加腐熟的畜、禽糞、米糠、麩皮等,食用真菌學(xué),C/N比值過小,抑制子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育引起細(xì)菌、霉菌

11、、酵母菌等污染細(xì)菌不能直接利用木質(zhì)素、纖維素N素過高，引起基質(zhì)酸化，適宜霉菌生長(zhǎng),在營(yíng)養(yǎng)菌絲階段要求培養(yǎng)基中的C/N較小，含氮量偏高, C/N較大，含氮量偏低，否則引起菌絲瘋長(zhǎng)，延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，妨礙子實(shí)體的發(fā)生和生長(zhǎng)。,33,（三）無(wú)機(jī)鹽,菇體礦物質(zhì)僅為0.3％－0.7％。其中最主要元素為磷、鉀、鎂等。 實(shí)驗(yàn)室配制培養(yǎng)基時(shí)常用磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、石膏（硫酸鈣）、硫酸鎂等，添加量為每升培養(yǎng)基加0.1－0.5g。,34,微量

12、元素的需求量則甚微。一般生產(chǎn)上普通水質(zhì)中已含大部分的微量元素，不必添加。,35,（四）生長(zhǎng)因子,生長(zhǎng)因子(維生素)需求量雖然很少，但不可缺少。 如果食用菌本身無(wú)合成某種維生素的能力，則必須從外界加入，如香菇、金針菇等需加入維生素 B1，每升培養(yǎng)基加 0.01－0.lmg。,36,維生素大量存在于馬鈴薯、麥芽、酵母、米糠、麥麩中，用這些材料配制培養(yǎng)基質(zhì)時(shí)可不添加。 由于多數(shù)維生素不耐高溫，在120℃以上高溫易分解，因此，在對(duì)含維生素

13、的培養(yǎng)基滅菌時(shí)，需防止滅菌溫度過高及滅菌時(shí)間過長(zhǎng)。,37,二、食用菌的營(yíng)養(yǎng)類型,腐生、共生、寄生,38,（一）腐生,從動(dòng)植物的尸體上或無(wú)生命的有機(jī)物（如木屑）中獲取養(yǎng)料，以維持其自身的正常生活的一種營(yíng)養(yǎng)方式。,39,腐生性食用菌,,木腐型:,土生型:,草腐型:,主要生活在枯立木、樹樁、倒木、斷樹枝上。如香菇、黑木耳、茶樹菇等。,多生活在腐熟堆肥、廄肥、腐爛草堆及有機(jī)廢料上。如草菇多生于爛草堆上。,是以土壤中的腐爛樹葉、雜草、朽根為營(yíng)養(yǎng)源

14、，分布在林地、草原、牧場(chǎng)、肥沃的田野中。如各種野生食用菌。,①只營(yíng)腐生生活的專性腐生，如平菇、草菇、香菇、蘑菇等；②以寄生為主兼營(yíng)腐生的兼性腐生，如猴頭菌。腐生菌較易培養(yǎng)，目前在食用菌中已能人工栽培的大多數(shù)菌類都是腐生菌。,41,（二）共生,菌根是真菌和植物根系結(jié)合形成的共生體。自然界中還有許多高等植物的根與土壤中的真菌形成共生關(guān)系，這種同真菌的共生體稱為菌根(mycorrhiza)。根據(jù)菌根形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征，可將菌根分為外生菌

15、根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根三種類型。,42,（1）外生菌根,外生菌根的菌絲體緊密地包裹在植物根系的表面，形成菌套，不侵入根細(xì)胞內(nèi)，僅在根細(xì)胞的間隙間蔓延，對(duì)植物體的營(yíng)養(yǎng)索取量甚微，故與植物平安相處。如松茸與松根、牛肝菌與櫟根。,43,44,鱗柄口蘑,橙蓋鵝膏,外生菌根,菌鞘,（2）內(nèi)生菌根,內(nèi)生菌根的菌絲侵入植物根細(xì)胞內(nèi)部。如天麻與蜜環(huán)菌形成內(nèi)生菌根。蜜環(huán)菌形成菌索，侵入天麻的地下塊莖后，菌絲只在天麻表層細(xì)胞間隙生長(zhǎng)，菌絲對(duì)木材降解后

16、的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過菌索“橋”供天麻生長(zhǎng)。,45,46,,天麻,（三）寄生,1、專性寄生：只能寄生在活的寄主上；2、兼性寄生：以腐生為主，兼營(yíng)寄生；3、兼性腐生：以寄生為主，兼營(yíng)腐生。,47,冬蟲夏草是寄生在鱗翅目幼蟲體上的一種著名藥用菌，它能殺死蟲體，從寄主身上吸取營(yíng)養(yǎng)，并在體內(nèi)繁殖，使幼蟲僵化，在適宜條件下形成具有蟲和草（子座）的復(fù)合形態(tài)結(jié)構(gòu)，這是一種兼性腐生。 食用菌本身也可能被寄生物寄生，形成“菇上菇”現(xiàn)象。,48,49,兼

17、 性 腐 生 的 蟲 草 菌,第三部分 食用菌的生態(tài)環(huán)境,一、溫度二、水分和濕度三、氧與二氧化碳四、酸堿度五、光線六、生物環(huán)境,50,一、溫度,（一）菌絲體生長(zhǎng)對(duì)溫度的要求:三基點(diǎn) 最適溫度：香菇24－27℃、草菇36℃、平菇27 ℃、木耳和茯苓30℃、銀耳27℃、猴頭菌、金針菇、大肥菇、雙孢蘑菇、松口蘑24℃。,51,在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中，為了培育健壯的菌絲體，常常要求比菌絲體生長(zhǎng)的最適溫度（生理最適溫度）略低 2－3

18、 ℃。,52,低溫：食用菌菌絲能耐低溫。,大多數(shù)食用菌的菌絲體如果有10％甘油等防凍劑的保護(hù)，在-196℃左右的液氮中超低溫保藏?cái)?shù)年仍能存活。 但草菇菌絲抗寒能力極差，在5℃條件下很快死亡，草菇菌種不能在冰箱內(nèi)保藏。,53,高溫：食用菌耐高溫能力弱。,香菇等食用菌栽培時(shí)，菇木不可曝曬。平菇菌絲體在40℃時(shí)均死亡。其它食用菌的致死溫度也在40℃左右但草菇例外，在40℃下仍能生長(zhǎng)良好。,54,（二）子實(shí)體分化與發(fā)育對(duì)溫度的要

19、求,菌絲體生長(zhǎng)階段所需溫度最高，子實(shí)體分化階段所需溫度最低，子實(shí)體發(fā)育階段所需溫度介于兩者之間。,55,（1）低溫型,子實(shí)體分化最高溫度在24℃以下，最適溫度為20℃以下。如香菇、金針菇、雙孢蘑菇、平菇、羊肚菌及猴頭菌等，這類菌通常在冬季或秋末、初春發(fā)生。平菇類型多：低溫型子實(shí)體在5-20℃環(huán)境下形成，中溫型15-24 ℃，高溫型15-35 ℃。,56,（2）中溫型,子實(shí)體分化最高溫度在28℃以下，最適溫度為22－24℃。如木耳、銀耳

20、及各種牛肝菌等，它們多在春、秋季發(fā)生。,57,（3）高溫型,子實(shí)體分化最高溫度在30℃以上，最適溫度在24℃以上。如草菇等。它們多在盛夏發(fā)生。,58,(4)變溫型,變溫處理對(duì)子實(shí)體分化有促進(jìn)作用，晝夜溫差幅度越大越好。如香菇、金針菇、平菇等。 香菇在快要出菇前，以15℃為中心，每天若有8－10℃的溫差刺激，可獲優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。菇農(nóng)通常將菇場(chǎng)設(shè)置在南坡，秋天和冬季白天氣溫較高（陽(yáng)光照射），晚上氣溫低。,59,（5）恒溫型,變溫對(duì)子實(shí)體分化無(wú)促

21、進(jìn)作用，如木耳、靈芝、草菇等。,60,在子實(shí)體發(fā)育期比菌絲生長(zhǎng)期更需要水分。 在播種時(shí)培養(yǎng)料的最適合水量65％左右 。 菌絲生長(zhǎng)階段要求空氣濕度65％左右。子實(shí)體分化階段90％左右?？赏ㄟ^噴水來(lái)保證空氣濕度。,61,二、水分和濕度,菇房的空氣相對(duì)濕度低于 60％時(shí)，平菇等子實(shí)體的生長(zhǎng)就會(huì)停止；當(dāng)空氣相對(duì)濕度降至40％－45％時(shí)，子實(shí)體不再分化，即使已分化的幼菇也會(huì)干枯死亡。 菇房的相對(duì)濕度也不宜超過96％，易使病菌生長(zhǎng)，不利于菇

22、體蒸騰作用，菇體發(fā)育也就不好。,62,喜濕性食用菌：對(duì)濕度有較高的適應(yīng)性，濕度高子實(shí)體也能發(fā)育良好，如銀耳、平菇、草菇、黑木耳等；厭濕性食用菌：當(dāng)濕度過大時(shí)，其子實(shí)體發(fā)育不良，如金針菇、香菇、雙孢蘑菇等。,63,三、氧與二氧化碳,在適宜的CO2含量下，菌蓋的直徑隨著CO2含量增大而變小，抑制開傘，但同時(shí)促進(jìn)了菌柄的伸長(zhǎng)。人們利用這種特性，獲得柄長(zhǎng)蓋小、不易開傘、顏色淡的優(yōu)質(zhì)金針菇。,64,為了提高金針菇的商品價(jià)值，在菇蕾形成后，將CO

23、2體積分?jǐn)?shù)增至1％，產(chǎn)量提高。但如果CO2體積分?jǐn)?shù)達(dá)3％時(shí)，則會(huì)抑制子實(shí)體的形成。,65,靈芝子實(shí)體在 CO2體積分?jǐn)?shù)為 0.1％的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，一般不形成菌蓋，只是菌柄幾度分化，呈鹿角狀 。,66,草菇在菇蕾形成時(shí)， CO2含量達(dá)最高峰。如 CO2過量積聚，會(huì)使菇體停止生長(zhǎng)。這時(shí)應(yīng)加大通風(fēng)換氣量，但通風(fēng)換氣也不可過急，以免使菇舍內(nèi)溫度、濕度變化過快，不利于菌體發(fā)育。,67,四、酸堿度,不同食用菌要求的最適 pH值是不同的。木耳菌

24、絲體生長(zhǎng)的最適pH值5－5.4，香菇4－5.4，金針菇5.4－6，猴頭菌4，雙孢蘑菇6.8－7，平菇5－5.3，銀耳5－6，草菇7.5。,68,草菇喜堿性環(huán)境，草菇孢子發(fā)芽和菌絲體生長(zhǎng)的最適pH在7.5左右，在pH值為8的草堆中，其子實(shí)體仍能發(fā)育良好。,69,上面所提到的最適pH值并不是配制培養(yǎng)基的酸堿度。因?yàn)榕囵B(yǎng)基在滅菌后pH值要下降；同時(shí)，食用菌培養(yǎng)過程中，由新陳代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸如醋酸、琥珀酸、草酸等的積累，也會(huì)使pH值降低。,注意

25、,70,在配制培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)將pH值適當(dāng)調(diào)高，以使菌絲生長(zhǎng)處于最適pH值。如平菇菌絲生長(zhǎng)最適pH值為5－5.3，但在配制培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)調(diào)節(jié)PH值為6.5－7.5。,注意,71,為了穩(wěn)定培養(yǎng)基的pH值，在配制培養(yǎng)基時(shí)，常添加適量的磷酸氫二鉀和磷酸二氫鉀等緩沖物質(zhì)。若食用菌在生長(zhǎng)過程中產(chǎn)酸過多，則可添加少許中和劑——碳酸鈣，使培養(yǎng)基不至于因pH值下降過多而影響食用菌的生長(zhǎng)。,72,五、光線,（一〕菌絲體的生長(zhǎng)對(duì)光的要求大多數(shù)食用菌菌絲體生

26、長(zhǎng)不需要光線。光線對(duì)某些食用菌菌絲體生長(zhǎng)具有抑制作用，如猴頭菌、靈芝、金針菇、香菇等。,73,應(yīng)對(duì)培養(yǎng)對(duì)象進(jìn)行包扎或遮蓋，以防止強(qiáng)光照對(duì)菌絲產(chǎn)生的不良影響。,措施,74,（二）子實(shí)體分化與發(fā)育對(duì)光照的要求一般的食用菌在子實(shí)體分化和發(fā)育階段都需要一定量的散射光。如香菇、草菇等在完全黑暗環(huán)境下不形成子實(shí)體；金針菇、靈芝、平菇等在無(wú)光條件下雖可形成子實(shí)體，但菇體畸形、長(zhǎng)柄，不長(zhǎng)蓋，不產(chǎn)孢子。,75,金針菇菌絲長(zhǎng)滿容器的 3／4時(shí)開始光照

27、，最適光照度624－850lx，每日光照11－14h，可促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)迅速地轉(zhuǎn)入子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段。,76,六、生物環(huán)境（一）食用菌與微生物1、對(duì)食用菌有益的微生物1）有些食用菌需與其它微生物伴生2）其它微生物可為食用菌提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)3）有些微生物能促進(jìn)食用菌子實(shí)體的形成,77,2．對(duì)食用菌有害的微生物對(duì)食用菌有害的微生物主要與食用菌爭(zhēng)奪養(yǎng)料，污染菌種和培養(yǎng)料，引起子實(shí)體腐爛，造成食用菌的病害等。主要有細(xì)菌、放線菌、酵母菌、絲狀

28、真菌及病毒等。絲狀真菌: 曲霉、青霉、根霉、木霉、毛霉等，常污染菌種和培養(yǎng)料。,78,（二）食用菌與動(dòng)物,1、對(duì)食用菌有害的動(dòng)物昆蟲吞噬菌絲體或咬食子實(shí)體，傳染病害。危害較為嚴(yán)重的主要有蠅蚊類、螨類、跳蟲類、線蟲類、蛞蝓、家鼠等。,79,2、對(duì)食用菌有益的動(dòng)物 有些動(dòng)物對(duì)食用菌亦有益，如白蟻常與雞縱菌形成共生關(guān)系；竹林的孢子靠蠅類傳播；塊菌的子囊果長(zhǎng)在地下，只有通過動(dòng)物的挖掘才能傳播它的孢子。,80,雞 樅 菌,,白蟻