植物營養(yǎng)學(xué)

1、第二章 植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,主要內(nèi)容 基本要求植物的營養(yǎng)元素 了解/掌握植物根系的營養(yǎng)特性 了解植物根系對養(yǎng)分的吸收 掌握影響植物吸收養(yǎng)分的因素 了解/掌握植物葉部對養(yǎng)分的吸收 了解植物的營養(yǎng)特性與施肥方法 了解/掌握,第一節(jié) 植物的營養(yǎng)元素,主要內(nèi)容基本要求植物體的組成成分了解植物的必需營養(yǎng)元素掌握植物的有益元素

2、了解,（二）影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素1. 遺傳因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含K多、豆科植物含N較多等。2. 環(huán)境條件（生長環(huán)境）－－如：鹽漬土上生長的植物含Na和Cl較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含Al和Fe較多。,二 植物的必需營養(yǎng)元素,（一）、植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類*標(biāo)準(zhǔn) (Arnon & Stout, 1939) （定義）這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺

3、少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專一性這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性*種類和含量目前已確認(rèn)的有17種,1987 鎳 Ni1.1,確定年份193919311926192218441923195418391839

4、1839183918391804最早1800最早,Relative amounts of essential elements in plant tissues,植物養(yǎng)分來源示意圖,（三）、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 維

5、護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等,2. 活化酶類3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng),植物必需營養(yǎng)元 素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥” 和“元素毒害癥”。,（四）、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1. 同等重要律－－植物必

6、需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律－－植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分,三 植物的有益元素（一）、有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。,（二）、有益元素在植物體內(nèi)的

7、含量、分布和形態(tài),,（三）、有益元素的生理功能,水稻葉片的含硅量及其對稻瘟病感染性的影響,不同生育階段供硅對水稻生長與產(chǎn)量的影響,營養(yǎng)生長階段,-,Si,+,Si*,-,Si,+,Si,,,,,生殖生長階段,**,-,Si,-,Si,+,Si,+,Si,SiO2,%,（地上部干重）,0.05,2.2,6.9,0.4,,,,,干重,（,g/,盆）,根,4.0,4.3,4.2,4.7,莖,23.5,26.5,31.0,33.6,籽粒,5.3

8、,6.6,10.3,10.3,,,,,,,,,,*+Si：100mg/LSiO2；**抽穗開始,,,施鈷對寬葉羽扇豆根瘤的生長和組分的影響,,,,,,,,,,,,,,,Na+、K+對甜菜葉片性狀的影響,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,K,葉片含量,(,mmol/g,干重）,處理,(,mmol,）,干重,+,Na,+,葉面積,(,cm,2,/,葉）,葉厚度,肉質(zhì)性,(,gH,2,O/dm,2,）,5K,+,7.9

9、,2.67,0.03,233,274,3.07,0.25K,+,4.75Na,+,9.7,0.43,2.45,302,319,3.71,K+,,,,,,,,,,,,,,由Na+ 的刺激作用增加的生長量,供K+適宜時(shí)的生長量,,A,B,C,D,喜鹽,厭鹽,,,,,,,,K+ 在植株中能被Na+代替,,,不能被Na+代替,不同類型植物植株中鈉代替鉀的程度及由刺激生長所增加的生長量示意圖,茶 園,茶樹植株不同部位的含鋁量(Al

10、，mg/kg),茶樹種,莖,新葉,一芽二葉,成葉,落葉,,,,,中國品種,188,155,466,4000,10000,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,阿薩姆種,112,331,512,2820,4450,,,,,,第二節(jié) 植物根系的營養(yǎng)特性植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機(jī)分子－－為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可 根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可

11、 葉部吸收,,Roots are the main Structures for nutrient uptake,6 days,10 days,17 days,,Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water,Roots: a dynamic system,a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖,2. 根的類型與養(yǎng)分吸

12、收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起 －－間種、混種、套種。,（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，須根系的LV > 直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性,(三）根的構(gòu)型 (root archi

13、tecture )含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。,Root ‘a(chǎn)rchitecture’: strategies of different plant species,,,,Shallow,Intermediate,Deep,根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則

14、相反。,Shallow,Deep,P concentration (uM),P uptake (umol/plant),Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil,（四）根的分布根根 根 根

15、 養(yǎng)分吸收范圍A. 分布稀疏B. 分布較密圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率,二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收,從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分,,,大麥根尖縱切面,雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖,從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分,,大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面,Picture

16、by Jim Haseloff,,對于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的2～10倍，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意圖,植物的根毛,,,,,,,,,,,,,,,,,0.0,鉀吸收速率 (pmol.cm-1s-1),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛園柱體的容積 (mm3.cm-1),

17、洋蔥,玉米,黑麥草屬,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上，植物根毛容積對吸K+速率的影響,,三、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC，Cation Exchange Capacity )1. 含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 二價(jià)陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的

18、能力,,（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3 －

19、－根黑色根的顏色根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力,,2. 根的還原力－－對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對鐵素的吸收效率。,,四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)

20、與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè) “根際效應(yīng)”?！案H效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對養(yǎng)分的吸收。,（二）根際養(yǎng)分1. 根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率> 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分的

21、吸收速率< 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率,不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累 2.虧缺 3.持平）,2. 影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水,玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況,土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系,（三）根際土壤環(huán)境1. 根際pH環(huán)境

22、影響因素：呼吸作用根系分泌的有機(jī)酸養(yǎng)分的選擇吸收 陰離子>陽離子 pH (影響最大) 陽離子>陰離子 pH,,,,NO3-,NH4+,根系吸收陰陽離子的比率不同，通過體內(nèi)生理調(diào)節(jié)機(jī)理，向根外釋放H+或OH-,從而達(dá)到生理酸堿平衡。 如：氮素形態(tài) 施用銨態(tài)氮肥（NH4-N）時(shí)，由于總吸收量中陽離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平衡

23、和滿足正常生長對細(xì)胞PH值的要求，根系向外釋放H+ ，使得根際PH下降。 施用硝態(tài)氮肥（NO3-N）則相反。,(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性。 A.氮素形態(tài)；B共生固氮；C.養(yǎng)分脅迫 A.氮素形態(tài)① 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使 多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加；② 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高；,B.共生固氮 豆科作物在固氮

24、過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率。,C.養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某些元素養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有調(diào)節(jié)功能，主動(dòng)改變根際PH值，以提高該養(yǎng)分的有效性。,,雙子葉植物及一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物缺鐵后，根際會(huì)分泌還原物質(zhì)，在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，使根際PH下降，從而提高鐵的有效性。 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷

25、。如檸檬酸，不僅降低ＰＨ，還與土壤中的Ca、Fe、Al等離子螯合，降低磷的固定，提高磷的有效性。,2. 根際Eh環(huán)境 影響因素：作物種類 旱作根際Eh周圍土體介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性,（四）根際生物學(xué)環(huán)境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的種類無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義

26、① 微生物的能源和營養(yǎng)材料② 促進(jìn)養(yǎng)分有效化（氨基酸、有機(jī)酸）③ 間作或混作中有互利作用,2. 根際微生物（micro-organism）對植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1) 礦化有機(jī)物 釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子

27、態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收,(4) 作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：①菌根的形成能顯著增加寄主植物對養(yǎng)分和水分的吸收；②VA菌根可以增加土壤中移動(dòng)性差的元素的吸收，如P、Zn和Cu；③干旱條件下，菌根的作用能緩解植物的水分脅迫，增加抗旱性；④菌根對于一些重金屬，如鎘（Cd）、鎳（Ni）等有較強(qiáng)的結(jié)合能力，對寄主植物忍耐重金屬和抗污染方面有重要意義。,對于磷素的作用

28、,通過外延菌絲大大增加吸磷表面積；降低菌絲際pH值,有利于磷的活化；VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力；植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,From I. Jakobsen,Arbuscular mycorrhizas-structures inside roo

29、ts,Illustrations from M. Brundrett and S. Smith,菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖,In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growth,Photo by S. Smith @,我校劉潤進(jìn)教授憑借“中國叢枝菌根研究”成果獲得了2005年度山東省自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。,第三節(jié) 植物根系對養(yǎng)分的吸收吸

30、收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1. 養(yǎng)分向根表面的遷移2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體,,,nutrient,遷移截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散,主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收,長距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸,Nutrient uptake steps,植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲

31、 2.質(zhì)流 3.擴(kuò)散),一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移,（一）截獲（Interception）1. 定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。2. 實(shí)質(zhì)：接觸交換3. 數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要,（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程。2. 影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān)

32、 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3. 遷移的離子：,（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。2. 影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3.

33、 遷移的離子：,土壤養(yǎng)分遷移途徑對玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對重要性,(Barber,1984),問題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？,問題：植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？,1. 截獲：鈣、鎂 (少部分)2. 質(zhì)流：氮 (硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散：氮、磷、鉀,Part cross-section of primary root,二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收,（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

34、 對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1. 質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?Part cross-section of primary root - two pathways f

35、or movement of water & nutrients,‘Apoplast’: cell walls & spaces between cells (‘intercellular spaces’); filled with ‘a(chǎn)ir’ & water,研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收,水培實(shí)驗(yàn)裝置示意圖,甜瓜吸收試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)：開始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速

36、度。陽離子陰離子,,,,吸收量,時(shí)間,,養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正入質(zhì)外 在進(jìn)入體為主 共質(zhì)體,,（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙

37、。 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間,表觀自由空間微孔體系示意圖,水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域。杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域。,根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。,根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)

38、目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。,,,,,,（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型”,生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型,原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因

39、而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸(transport)。對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。,親脂性分子: O2，N2，苯不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油,不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等,,,,被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢梯度）,簡

40、單擴(kuò)散,,通道蛋白,,易化擴(kuò)散,,,,載體（或離子泵）,主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）,原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖,,,1. 被動(dòng)吸收（passive absorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢梯度 (離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地 (即沒有選擇性地) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1) 簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油

41、) (2) 易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白 （channel protein）：認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane

42、 transport: concentration differences,Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere,Rob Reid, 2004,,,,運(yùn)輸動(dòng)力：,離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。,,,2. 主動(dòng)吸收（active absor

43、ption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane transport: metabolic energy,,,,,,Rob Reid, 2004,運(yùn)輸動(dòng)力：,機(jī)理(1) 載體解說① 載體（carrier）－－指生物膜上

44、存在的能攜帶離子通過膜的大分子（蛋白質(zhì)、或其他物質(zhì)，類脂分子）。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。② 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程,載 體 假 說 圖 解,,,,,P,,,,a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c. 活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋

45、)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d. 離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e. 磷酰基與ADP在線粒體上重新合成ATP,③ 載體的酶動(dòng)力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）,,吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－

46、離子比作酶－底物。,,載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。,載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。,(2) 離子泵假說 (Hodges，1973

47、)① 離子泵（ion’s bump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。,② 離子運(yùn)輸過程,可見：陽離子的吸收實(shí)質(zhì)上是 H＋的反向運(yùn)輸； 陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸,,離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體

48、理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來離子泵假說已逐步被證實(shí)。Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對陰陽離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。,(3) 轉(zhuǎn)運(yùn)子 (transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)

49、子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。在被動(dòng)運(yùn)輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道 (ion channel).在主動(dòng)吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。,已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,3. 主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度/濃度 是否消耗代謝能量

50、 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。,,事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（ E計(jì) ）與實(shí)際測定值（ E測 ）通常存在差異，這說明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值 （ E差 = E測 - E計(jì) ）稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定,例子：以陽

51、離子K+吸收為例假設(shè)測得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=1×10 -3MCi=100×10-3M則E計(jì) =-118(mv)如果此時(shí)E測 =-100mv，則E差 = E測 - E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)這說明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢梯度的，為主動(dòng)吸收。,通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對于陽離子，它們在細(xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過物理化學(xué)平衡濃度( K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收；相反，對于陰

52、離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。,（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1. 被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說2. 主動(dòng)吸收－－載體解說3. 胞飲作用解說－－在特殊情況下發(fā)生,三、植物根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收,“胞飲”示意圖,（三）吸收的意義1. 提高對養(yǎng)

53、分的利用程度2. 減少能量損耗,,第四節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素,一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度 研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對離子的吸收速率影響較大。若養(yǎng)分濃度過高，則不利于養(yǎng)分的吸收，也影響水分吸收?！室朔执问┯谩?大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率 (Epstein E.,

54、1963),各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。,（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素 1. 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,,,,,,,,,,,,）,2. 長期供應(yīng)的影響某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在

55、很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。,外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響,（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,（三）細(xì)胞質(zhì)和

56、液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。,根部離子吸收的反饋調(diào)控模型,,,,,,,,,介質(zhì)中K+的濃度的變化對大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響,,,二、溫度溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般6~38ºC的范

57、圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40ºC ）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。,三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照還可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系

58、對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,四、水分 作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分 水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：,田間持水量的60～80％,五、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對養(yǎng)分的吸收

59、：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。,六、介質(zhì)反應(yīng)1. 介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系偏酸性：吸收陰離子>陽離子偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸

60、收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子,,,,,,,,,,,,,,,,,,,外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對大麥根K+凈吸收率的影響,氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 6.0硼 5.0～7.0總的來說，pH5.5～6.5時(shí)，

61、 各種養(yǎng)分的有效性均較高,2. 土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系,營養(yǎng) 土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍,七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?/p>

62、<一價(jià)的陰、陽離子<二價(jià)的陰、陽離子<三價(jià)的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。,,,,,,,,,,,,,,堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系,,,硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）,（三）代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或

63、間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,八、離子間的相互作用1. 頡頏/拮抗作用(1) 定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。(2) 表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs +之間二價(jià)與二價(jià)之間： Ca2+、M

64、g2+、Ba2+之間一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+,,陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間；H2PO4－和OH－之間； H2PO4－和Cl－之間；NO3－和Cl－之間； SO42－和SeO42－之間,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,5.0,,,,,,,,,,,,,,,

65、,,,,九、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性)（一）作物的種子營養(yǎng)種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。 （二）作物不同生育階段的營養(yǎng)特點(diǎn)一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時(shí)間的推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。,,,,,,,生長初期 旺盛期 成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分

66、吸收規(guī)律示意圖,（三）營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵時(shí)期1. 植物營養(yǎng)臨界期定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期 氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期 鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期,2. 植物

67、營養(yǎng)最大效率期定義：是指營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時(shí)間。特點(diǎn)：這一時(shí)期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時(shí)間：植物生長最旺盛的時(shí)期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。,3. 注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時(shí)期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。,第五節(jié)

68、 植物葉部對養(yǎng)分的吸收 葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象,（一）表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 養(yǎng)分臘質(zhì)層分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)層分子間隙(通透性差)角化層借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁 通過原生質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體,外 質(zhì) 連 絲,,,一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑,,,,,,,,,,,（二）氣孔途徑

69、1. 氣態(tài)養(yǎng)分 (如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路,2. 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1. 被動(dòng)吸收2. 主動(dòng)吸收三、葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對養(yǎng)分的需要——用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼