肝生物化學(xué)

1、肝是人體最大的實(shí)質(zhì)性器官；肝也是體內(nèi)最大的腺體；肝具有復(fù)雜多樣的生物化學(xué)功能。,（4）肝細(xì)胞含有豐富的細(xì)胞器和豐富的酶體系，有些 甚至是肝所獨(dú)有的。,肝的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成特點(diǎn):,（1）具有肝動(dòng)脈和門靜脈雙重 血液供應(yīng);,（2）具有肝靜脈和膽道系統(tǒng)雙重 輸出通道;,（3）具有豐富的肝血竇;,獨(dú)特的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成特點(diǎn)賦予肝復(fù)雜多樣的生物化學(xué)功能,肝系多種物質(zhì)代謝之中樞生物轉(zhuǎn)化作用分泌作用（分泌

2、膽汁酸等）排泄作用（排泄膽紅素等）,第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用,Function of Liver in Material Metabolism,作用：,一、肝是維持血糖水平相對穩(wěn)定的重要器官,維持血糖水平相對穩(wěn)定，保障全身各組織，尤其是大腦和紅細(xì)胞的能量供應(yīng)。,以糖異生為主脂肪動(dòng)員↑→酮體合成↑ →節(jié)省葡萄糖,饑餓狀態(tài)：,肝糖原合成↑過多糖則轉(zhuǎn)化為脂肪，以VLDL形式輸出,肝糖原分解↑,空腹?fàn)顟B(tài)：,二、肝在脂類代謝中占據(jù)中心

3、地位,作用：,在脂類的消化、吸收、合成、分解與運(yùn)輸均具有重要作用。,消化吸收,分泌膽汁，其中膽汁酸為脂類消化吸收所必需,飽食后合成甘油三酯、 膽固醇 、磷脂，并以VLDL形式分泌入血，供其他組織器官攝取與利用；合成酮體的唯一器官:“肝內(nèi)生酮肝外用”；肝是合成膽固醇最主要器官，合成量占全身總合成量的3/4以上。,合成,fat oxygenolysis decreaseExcess fat accumulate in hepatic

4、cells fatty liver (當(dāng)肝內(nèi)脂類含量超過肝重的5%時(shí)，稱為脂肪肝脂肪肝),脂肪酸的β氧化分解；肝是降解LDL 的主要器官；肝合成膽汁酸是肝降解膽固醇的最重要途徑；肝是體內(nèi)膽固醇的重要排泄器官。,分解,運(yùn)輸,合成與分泌 VLDL; HDL; apo CⅡ; LCAT；apo CⅡ是毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞LPL的激活劑；肝合成與分泌LCAT將血漿膽固醇酯化。,三、

5、肝的蛋白質(zhì)合成及分解代謝均非?；钴S,肝在人體蛋白質(zhì)合成、分解和氨基酸代謝中起重要作用。,肝細(xì)胞的一個(gè)重要功能是合成與分泌血漿蛋白質(zhì)；肝還是清除血漿蛋白質(zhì)（清蛋白除外）的重要器官。,肝在血漿蛋白質(zhì)代謝中的作用,肝是體內(nèi)除支鏈氨基酸以外的所有氨基酸分解和轉(zhuǎn)變的重要場所。,肝通過鳥氨酸循環(huán)將有毒的氨合成無毒的尿素。肝還可將氨轉(zhuǎn)變成谷氨酰胺。,肝也是胺類物質(zhì)的重要生物轉(zhuǎn)化器官,肝在氨基酸代謝中的作用,肝的另一重要功能是解氨毒。,二、肝臟疾患

6、時(shí)可能出現(xiàn)的臨床現(xiàn)象及其產(chǎn)生原因,第二節(jié) 肝的生物轉(zhuǎn)化作用,Biotransformation Function of Liver,一、肝的生物轉(zhuǎn)化作用是機(jī)體重要的保護(hù)機(jī)制,（一）生物轉(zhuǎn)化的概念,機(jī)體對內(nèi)、外源性的非營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)變，使其水溶性提高，極性增強(qiáng)，易于通過膽汁或尿液排出體外的過程稱為生物轉(zhuǎn)化(biotransformation)。,非營養(yǎng)物質(zhì): 既不作為構(gòu)建組織細(xì)胞的成分，又不作為能源物質(zhì)。,非營養(yǎng)物質(zhì),生物轉(zhuǎn)化的

7、對象,肝是生物轉(zhuǎn)化的主要器官；腎、肺、胃腸道和皮膚也有一定生物轉(zhuǎn)化功能 。,生物轉(zhuǎn)化的主要場所,（二）生物轉(zhuǎn)化的意義,生物轉(zhuǎn)化可對體內(nèi)的大部分非營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)化，使其生物學(xué)活性降低或喪失(滅活)，或使有毒物質(zhì)的毒性減低或消除(解毒)。通過生物轉(zhuǎn)化作用可增加這些非營養(yǎng)物質(zhì)的水溶性和極性，從而易于從膽汁或尿液中排出。,肝的生物轉(zhuǎn)化作用≠解毒作用（detoxification）,二、肝的生物轉(zhuǎn)化包括兩相反應(yīng),第一相反應(yīng)：氧化、還原、水

8、解反應(yīng)第二相反應(yīng)：結(jié)合反應(yīng),有些物質(zhì)經(jīng)過第一相反應(yīng)，使其某些基團(tuán)轉(zhuǎn)化或分解，理化性質(zhì)改變，即可順利排出體外。有些物質(zhì)即使經(jīng)過第一相反應(yīng)后，極性改變不大，必須與某些極性更強(qiáng)的物質(zhì)結(jié)合, 即第二相反應(yīng)，才能最終排出。,轉(zhuǎn)化反應(yīng)的連續(xù)性: 一種物質(zhì)在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化需要連續(xù)進(jìn)行幾種反應(yīng)類型。,生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)的特點(diǎn),反應(yīng)類型的多樣性: 同一種或同一類物質(zhì)在體內(nèi)也可進(jìn)行多種不同反應(yīng)。,,解毒與致毒的雙重性: 一種物質(zhì)經(jīng)過一定的轉(zhuǎn)化后，其毒性可能減

9、弱（解毒）, 也可能增強(qiáng)（致毒）。,（一）氧化反應(yīng)——最多見的生物轉(zhuǎn)化第一相反應(yīng),存在部位：微粒體組成： 加單氧酶系是一個(gè)復(fù)合物，至少包括兩種組分： 細(xì)胞色素P450 (血紅素蛋白)； NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶(以FAD為輔基的黃酶),1.單加氧酶系——氧化異源物最重要的酶,基本特點(diǎn)： 該酶催化氧分子中的一個(gè)氧原子加到許多脂溶性底物中形成羥化物或環(huán)氧化物，另一個(gè)氧原子則被NADPH還原成水。

10、 故該酶又稱羥化酶或混合功能氧化酶。,苯胺,對氨基苯酚,意義：加單氧酶系的羥化作用不僅增加藥物或毒物的水溶性，有利于排泄，而且還參與體內(nèi)許多重要物質(zhì)的羥化過程。,維生素D3羥化成為具有生物學(xué)活性的維生素1, 25,(OH)2D3膽汁酸和類固醇激素合成過程中的羥化作用 黃曲霉素B1經(jīng)加單氧酶作用生成致癌物質(zhì),２.單胺氧化酶類——氧化脂肪族和芳香族胺類,●,單胺氧化酶( monoamine oxidase, MAO)存在部位

11、：線粒體催化的反應(yīng)： 催化胺類物質(zhì)氧化脫氨基生成相應(yīng)的醛類。,３.醇脫氫酶與醛脫氫酶將乙醇最終氧化成乙酸,存在部位：胞液中,催化的反應(yīng):,醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase, ADH)催化醇類氧化成醛醛脫氫酶(aldehyde dehydrogenase, ALDH)催化醛類生成酸,肝微粒體乙醇氧化系統(tǒng)（microsomal ethanol oxidizing system, MEOS）,MEOS是乙醇-P

12、450單加氧酶，產(chǎn)物是乙醛，僅在血中乙醇濃度很高時(shí)才被誘導(dǎo)而起作用。乙醇誘導(dǎo)MEOS不但不能使乙醇氧化產(chǎn)生ATP，還可增加對氧和NADPH的消耗，而且還可催化脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生羥乙基自由基，后者可進(jìn)一步促進(jìn)脂質(zhì)過氧化，引發(fā)肝損傷。,硝基化合物多見于食品防腐劑、工業(yè)試劑等。偶氮化合物常見于食品色素、化妝品、紡織與印刷工業(yè)等。有些可能是前致癌物。 硝基還原酶(nitroreductase)

13、 偶氮還原酶(azoreductase )存在部位：微粒體,（二）還原反應(yīng)硝基還原酶和偶氮還原酶——第一相反應(yīng)的主要還原酶,催化的反應(yīng):,硝基化合物與偶氮化合物在硝基還原酶和偶氮還原酶的催化下，從NADH或NADPH接受氫，還原生成相應(yīng)的胺類。,存在部位：胞液與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)催化的反應(yīng)： 分別水解酯鍵、酰胺鍵和糖苷鍵類化合物，以減低或消除其生物活性。 這些水解產(chǎn)物通常還需進(jìn)一步反

14、應(yīng)，以利排出體外。,（三）水解反應(yīng),酯酶、酰胺酶和糖苷酶——生物轉(zhuǎn)化的主要水解酶,凡含有羥基、羧基或氨基的藥物、毒物或激素等均可發(fā)生結(jié)合反應(yīng)。,葡糖醛酸、硫酸、乙?；⒐入赘孰?、甲基、甘氨酸等物質(zhì)或基團(tuán)。,（四）結(jié)合反應(yīng)——生物轉(zhuǎn)化第二相反應(yīng),結(jié)合對象：,結(jié)合物：,1.葡糖醛酸結(jié)合——最重要、最普遍的結(jié)合反應(yīng),葡糖醛酸基的直接供體,——尿苷二磷酸葡糖醛酸(UDPGA),催化酶:,葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶(UDP-glucuronyl trans

15、ferase, UGT),,,,2.硫酸結(jié)合也是常見的結(jié)合反應(yīng),硫酸供體：3´-磷酸腺苷-5´-磷酸硫酸( PAPS),催化酶：硫酸轉(zhuǎn)移酶 (sulfate transferase),舉例：,主要轉(zhuǎn)化對象：含氨基或肼類物質(zhì),,,3.乙?；悄承┖贩菭I養(yǎng)物質(zhì)的重要轉(zhuǎn)化方式,催化酶：乙?；D(zhuǎn)移酶(acetyltransferase),4.谷胱甘肽結(jié)合是細(xì)胞應(yīng)對親電子性異源物的重要防御反應(yīng),結(jié)合對象：鹵代、環(huán)氧化物催

16、化酶：谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase, GST),５.甲基化是代謝內(nèi)源化合物的重要反應(yīng),甲基供體：S-腺苷甲硫氨酸(SAM),肝細(xì)胞液及微粒體中具有多種轉(zhuǎn)甲基酶，含有羥基、巰基或氨基的化合物可進(jìn)行甲基化反應(yīng)。,結(jié)合對象：含羧基化合物,6.甘氨酸主要參與含羧基異源物的結(jié)合轉(zhuǎn)化,三、生物轉(zhuǎn)化作用受許多因素的調(diào)節(jié)和影響,年齡對生物轉(zhuǎn)化作用的影響很明顯;某些生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)有明顯的性別差異;營養(yǎng)狀況對生

17、物轉(zhuǎn)化作用亦產(chǎn)生影響;疾病尤其嚴(yán)重肝病也可明顯影響生物轉(zhuǎn)化作用; 遺傳因素亦可顯著影響生物轉(zhuǎn)化酶的活性。,（一）年齡、性別、營養(yǎng)、疾病及遺傳等因素對生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生明顯影響,（二）許多異源物可誘導(dǎo)生物轉(zhuǎn)化的酶類,許多異源物可以誘導(dǎo)合成一些生物轉(zhuǎn)化酶類，在加速其自身代謝轉(zhuǎn)化的同時(shí)，亦可影響對其他異源物的生物轉(zhuǎn)化。由于多種物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化常由同一酶系的催化，因此同時(shí)服用多種藥物時(shí)可出現(xiàn)藥物之間對同一轉(zhuǎn)化酶系的競爭性抑制作用，使多種藥物的生物

18、轉(zhuǎn)化作用相互抑制，可導(dǎo)致某些藥物藥理作用強(qiáng)度的改變。臨床用藥時(shí)應(yīng)加以注意。此外，食物中亦常含有誘導(dǎo)或抑制生物轉(zhuǎn)化酶的非營養(yǎng)物質(zhì)。肝病患者用藥要特別慎重。,第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝,Metabolism of Bile and Bile Acids,(肝細(xì)胞分泌),(肝膽汁經(jīng)膽囊濃縮),一、膽汁可分為肝膽汁和膽囊膽汁,膽汁的主要有機(jī)成分：,膽汁酸(bile acids)是存在于膽汁中一大類膽烷酸的總稱，以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，即膽

19、汁酸鹽，簡稱膽鹽 (bile salts)。,二、膽汁酸有游離型、結(jié)合型及初級、次級之分,,游離膽汁酸(free bile acid),結(jié)合膽汁酸(conjugated bile acid),膽汁酸按結(jié)構(gòu)分：,游離膽汁酸,膽酸,脫氧膽酸,石膽酸,結(jié)合膽汁酸,初級膽汁酸：在肝細(xì)胞以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸，包括膽酸、鵝脫氧膽酸及其與甘氨酸或?；撬岬慕Y(jié)合產(chǎn)物。次級膽汁酸：在腸道受細(xì)菌作用，第7位α羥基脫氧生成的膽汁酸稱為次級膽汁酸，主

20、要包括脫氧膽酸和石膽酸及其在肝中分別與甘氨酸或?；撬岬慕Y(jié)合產(chǎn)物。,膽汁酸按來源分：,膽酸,脫氧膽酸,初級膽汁酸,次級膽汁酸,鵝脫氧膽酸,石膽酸,次級膽汁酸,初級膽汁酸,三、膽汁酸的生理功能,膽汁酸的立體構(gòu)型——親水與疏水兩個(gè)側(cè)面，賦予膽汁酸很強(qiáng)的界面活性，成為較強(qiáng)的乳化劑。,（一）促進(jìn)脂類的消化與吸收,人體內(nèi)約99%的膽固醇隨膽汁經(jīng)腸道排出體外，其中?以膽汁酸形式，?以直接形式排出體外。膽汁中的膽汁酸鹽與卵磷脂協(xié)同作用，使膽固醇分散形

21、成可溶性微團(tuán)，使之不易結(jié)晶沉淀而隨膽汁排泄。膽固醇是否從膽汁中沉淀析出主要取決于膽汁中膽汁酸鹽和卵磷脂與膽固醇之間的合適比例（正常比值 ? 10︰1）。,（二）維持膽汁中膽固醇的溶解狀態(tài)以抑制膽固醇析出,,四、膽汁酸的代謝及膽汁酸的腸肝循環(huán),部位：肝細(xì)胞的胞液和微粒體中原料：膽固醇膽汁酸的合成反應(yīng)：包括膽固醇核的羥化、側(cè)鏈縮短和加輔酶A等多步反應(yīng)限速酶：膽固醇7α-羥化酶,（一）初級膽汁酸在肝內(nèi)以膽固醇為原料生成,膽固醇(27C

22、),7α-羥化膽固醇,初級膽汁酸(24C),,結(jié)合型初級膽汁酸,,7α-羥化酶,過程：復(fù)雜,膽固醇7α-羥化酶是膽汁酸合成的限速酶，而HMG-CoA還原酶是膽固醇合成的關(guān)鍵酶，兩者均系誘導(dǎo)酶，同時(shí)受膽汁酸和膽固醇的調(diào)節(jié)。肝細(xì)胞通過這兩個(gè)酶的協(xié)同作用維持肝細(xì)胞內(nèi)膽固醇的水平。,膽汁酸代謝的調(diào)節(jié),（二） 次級膽汁酸在腸道由腸菌作用生成,部位：小腸下段和大腸過程：,（三）膽汁酸的腸肝循環(huán)使有限的膽汁酸庫存循環(huán)利用,膽汁酸隨膽汁排入腸腔后，

23、約95%膽汁酸（包括初級和次級，游離型與結(jié)合型）可經(jīng)門靜脈重吸收入肝，在肝內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合膽汁酸,并與肝新合成的膽汁酸一道再次排入腸道，此循環(huán)過程稱膽汁酸的腸肝循環(huán) (enterohepatic circulation of bile acid) 。,膽汁酸腸肝循環(huán)的概念:,膽汁酸的腸肝循環(huán)過程,在于可使有限的膽汁酸庫(bile acid pool) (約3～5克)循環(huán)利用，以滿足機(jī)體對膽汁酸的生理需求。,膽汁酸腸肝循環(huán)的生理意義,機(jī)體內(nèi)膽

24、汁酸儲備的總量稱為膽汁酸庫(bile acid pool)。,第四節(jié)膽色素的代謝與黃疸,Metabolism of Bile Pigment and Jaundice,膽色素(bile pigment)是體內(nèi)鐵卟啉類化合物的主要分解代謝產(chǎn)物，包括膽綠素(biliverdin)、膽紅素(bilirubin)、膽素原(bilinogen) 和膽素(bilin)等。膽紅素處于膽色素代謝的中心，是人體膽汁中的主要色素。,體內(nèi)的鐵卟啉化合物

25、包括——血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素、過氧化氫酶及過氧化物酶。正常人每天可生成250～350mg膽紅素，其中約80%以上來自衰老紅細(xì)胞破壞所釋放的血紅蛋白的分解。,一、膽紅素主要源于血紅素的降解,（一）膽紅素主要源于衰老紅細(xì)胞的破壞,（二）血紅素加氧酶和膽綠素還原酶催化膽紅素的生成,肝、脾、骨髓等單核吞噬細(xì)胞微粒體與胞液中。,過程：,部位：,膽紅素的生成過程:,二、血液中的膽紅素主要與清蛋白結(jié)合而運(yùn)輸,一方面增加了膽紅素的水溶性，提高

26、了血漿對膽紅素的運(yùn)輸能力；另一方面限制了它自由通透各種細(xì)胞膜，避免了它對組織細(xì)胞造成的毒性，起到暫時(shí)性的解毒作用。,運(yùn)輸形式：膽紅素-清蛋白復(fù)合體,意義:,過多的游離膽紅素則可與腦部基底核的脂類結(jié)合，干擾腦的正常功能，稱為膽紅素腦病(bilirubin encephalopathy)或核黃疸(kernicterus)。,競爭結(jié)合劑：如磺胺藥、水楊酸、膽汁酸等。,四、膽紅素在肝細(xì)胞中轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合膽紅素并泌入膽小管,（一）游離膽紅素可滲透肝

27、細(xì)胞膜而被攝取,膽紅素可以自由雙向通透肝血竇肝細(xì)胞膜表面進(jìn)入肝細(xì)胞；膽紅素在胞漿與配體蛋白(Ｙ蛋白或Ｚ蛋白)結(jié)合，膽紅素-Y蛋白或膽紅素-Z蛋白形式將膽紅素?cái)y帶至肝細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。,（二）膽紅素在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合葡糖醛酸生成水溶性結(jié)合膽紅素,部位：滑面內(nèi)網(wǎng)質(zhì)反應(yīng)：結(jié)合反應(yīng)(主要結(jié)合物為UDP葡糖醛酸, UDPGA) 催化酶：葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶產(chǎn)物：主要為雙葡糖醛酸膽紅素，另有少量單葡萄糖醛酸膽紅素、硫酸膽紅素，統(tǒng)稱為結(jié)合膽紅素。意義：

28、膽紅素與葡糖醛酸的結(jié)合是肝對有毒性膽紅素一種根本性的生物轉(zhuǎn)化解毒方式。,膽紅素葡糖醛酸二酯的結(jié)構(gòu):,兩種膽紅素理化性質(zhì)的比較,結(jié)合膽紅素從肝細(xì)胞分泌至膽小管，再隨膽汁排入腸道，是肝臟代謝膽紅素的限速步驟。肝細(xì)胞向膽小管分泌結(jié)合膽紅素是一個(gè)逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。多耐藥相關(guān)蛋白2(MRP2)是肝細(xì)胞向膽小管分泌結(jié)合膽紅素的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白; 膽紅素排泄一旦發(fā)生障礙，結(jié)合膽紅素就可返流入血。,（三）肝細(xì)胞向膽小管分泌結(jié)合膽紅素,四、膽紅素在腸

29、道內(nèi)轉(zhuǎn)化為膽素原和膽素,膽素原是腸菌作用的產(chǎn)物。 d-尿膽素原、中膽素原、糞膽素原統(tǒng)稱為膽素原。 d-尿膽素、 i-尿膽素、糞膽素合稱膽素。,（二）少量膽素原可被腸粘膜重吸收，進(jìn)入膽素原的腸肝循環(huán),腸道中有少量的膽素原可被腸粘膜細(xì)胞重吸收，經(jīng)門靜脈入肝，其中大部分再隨膽汁排入腸道，形成膽素原的腸肝循環(huán)(bilinogen enterohepatic circulation)。,膽素原的腸肝循環(huán)的概念：,膽素原腸肝循環(huán)的過

30、程,五、高膽紅素血癥及黃疸,正常血清膽紅素濃度：3.4～17.1μmol/L（0.2～1mg/dl)。 4/5為游離膽紅素，其余為結(jié)合膽紅素。,（一）正常人膽紅素的生成與排泄維持動(dòng)態(tài)平衡,高膽紅素血癥（hyperbilirubinemia)： 體內(nèi)膽紅素生成過多，或肝細(xì)胞對膽紅素的攝取、轉(zhuǎn)化及排泄能力下降等因素引起血漿膽紅素含量的增多。,膽紅素為橙黃色物質(zhì)，過量的膽紅素可擴(kuò)散進(jìn)入組織造成組織黃染，這一體征稱為黃疸(jaundi

31、ce)。,當(dāng)血漿膽紅素濃度超過34.2μmol/L(2mg/dl)時(shí)，肉眼可見皮膚、粘膜及鞏膜等組織黃染，臨床上稱為顯性黃疸。若血漿膽紅素升高不明顯，在1～2mg/dl之間時(shí)，肉眼觀察不到皮膚與鞏膜等黃染現(xiàn)象，稱為隱性黃疸(jaundice occult)。,臨床上常根據(jù)黃疸發(fā)病的原因不同，簡單的將黃疸分為三類：,溶血性黃疸 (hemolytic jaundice)肝細(xì)胞性黃疸(hepatocellular jaundice)

32、阻塞性黃疸(obstructive jaundice),（二）黃疸依據(jù)病因有溶血性、肝細(xì)胞性和阻塞性之分,1．溶血性黃疸,溶血性黃疸(hemolytic jaundice)，又稱為肝前性黃疸(prehepatic jaundice)。屬于高未結(jié)合型膽紅素血癥。此類黃疸是由于紅細(xì)胞的大量破壞，在單核-吞噬細(xì)胞系統(tǒng)產(chǎn)生膽紅素過多，超過了肝細(xì)胞攝取、轉(zhuǎn)化和排泄膽紅素的能力，造成血液中未結(jié)合膽紅素濃度顯著增高所致。,2．肝細(xì)胞性黃疸,肝細(xì)

33、胞性黃疸 (hepatocellular jaundice) 又稱為肝原性黃疸(hepatic jaundice)。由于肝細(xì)胞功能受損，造成其攝取、轉(zhuǎn)化和排泄膽紅素的能力降低所致的黃疸。,3．阻塞性黃疸,阻塞性黃疸(obstructive jaundice)，又稱為肝后性黃疸(posthepatic jaundice)。此類黃疸是由于各種原因引起的膽管系統(tǒng)阻塞，膽汁排泄障礙所致。,各種黃疸時(shí)血、尿、糞膽色素的改變,,↑↑,↑↑,↑