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1、海馬結(jié)構(gòu)一形態(tài)一形態(tài)海馬結(jié)構(gòu)(hippocampalfmation)包括海馬(hippocampus)又稱安蒙角(Ammon’sbn)齒狀回(dentategyrus)和圍繞胼胝體形成一圈的海馬殘件(灰被indusiumgrisem).齒狀回隨海馬傘向后,至胼胝體壓部,它與海馬傘分開(kāi),改為束狀回,束狀回向前上與覆蓋在胼胝體上面的灰質(zhì)稱胼胝體上回(ssupracallosalgyrus)(灰被)相連續(xù),灰被中埋有一對(duì)縱紋,分別為內(nèi)側(cè)縱紋和
2、外側(cè)縱紋。灰被與縱紋就是海馬及其白質(zhì)的殘件,它們向前經(jīng)胼胝體膝與胼胝體下回連續(xù)。(一)海馬海馬形似中藥海馬,故得名。其位于側(cè)腦室下角的底和內(nèi)側(cè)壁,全長(zhǎng)約5cm前段較膨大,稱海馬角,他被23個(gè)淺溝分開(kāi),溝間隆起,稱海馬趾;海馬表面被室管膜上皮覆蓋,室管膜上皮下面一層有髓鞘纖維稱室床,室床纖維沿海馬背內(nèi)側(cè)緣集中,形成白色扁帶稱海馬傘,構(gòu)成穹窿系統(tǒng)的起始步,它自海馬趾伸向壓部,續(xù)于穹窿角。海馬內(nèi)的細(xì)胞構(gòu)筑分為三層,從海馬裂到腦室依次為①分子層
3、;②椎體細(xì)胞層;③多形層。根據(jù)細(xì)胞形態(tài)和皮質(zhì)區(qū)發(fā)育差異等特點(diǎn),在橫斷面上海馬又可分為CA1、CA2、CA3和CA4四個(gè)區(qū)。CA4位于齒狀回門內(nèi),內(nèi)有大的椎體細(xì)胞;CA3有來(lái)自齒狀回顆粒細(xì)胞的軸突(即苔狀纖維);CA2內(nèi)有少量軸突;CA1內(nèi)含有小的椎體細(xì)胞。(二)齒狀回齒狀回是一條灰皮質(zhì),由于血管進(jìn)入形成溝而成齒狀,故名。它位于海馬的內(nèi)側(cè),海馬裂與海馬傘之間,齒狀回向后與束裝回相連,其前端抵海馬回鉤和海馬回之間。海馬接受扣帶回來(lái)的纖維經(jīng)扣
4、帶直接或間接地終止于海馬,從隔核發(fā)出的纖維經(jīng)穹窿,海馬傘終止于海馬CA3、CA4區(qū)和齒狀回。一側(cè)的海馬也可經(jīng)同側(cè)海馬傘,穹窿腳,通過(guò)海馬聯(lián)合投射至對(duì)側(cè)的海馬和齒狀回,海馬還可經(jīng)室床通路接受內(nèi)嗅區(qū)外側(cè)份的傳出纖維,這些纖維主要分布于CA1區(qū)和下托的深層,內(nèi)側(cè)份纖維則經(jīng)穿通道、下托進(jìn)入海馬CA1CA3斜角帶核,在穹窿的行程中發(fā)出纖維至丘腦前核和板內(nèi)核的吻部,部分纖維可向尾側(cè)進(jìn)入中腦被蓋和中央灰質(zhì)。二海馬的功能二海馬的功能海馬具有多方面的生理
5、功能,50年代不少實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明海馬可接受來(lái)自外周的視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、觸覺(jué)、痛覺(jué)、本體感受性和內(nèi)感受性刺激,感受性沖動(dòng)經(jīng)過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)傳遞至海馬,引起海馬電活動(dòng)的變化。近年來(lái),由于神經(jīng)科學(xué)的迅速發(fā)展,不少學(xué)者認(rèn)為海馬是情感和學(xué)習(xí)記憶等高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的重要部位。(一)行為反應(yīng)毀損海馬后,動(dòng)物的行為發(fā)生一系列變化,最重要的是更樂(lè)于從事新的活動(dòng),在恐懼或應(yīng)激的情況下,動(dòng)物好動(dòng)反應(yīng)靈活,熱衷于進(jìn)行新的活動(dòng),有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)“幻覺(jué)”,但很少出現(xiàn)攻擊性動(dòng)作。這些
6、反應(yīng)對(duì)動(dòng)物具有一定的生理意義,如毀損海馬的鼠,當(dāng)遇到貓時(shí),其表現(xiàn)為饑餓情緒反應(yīng)增強(qiáng),食欲亢進(jìn),可以認(rèn)為當(dāng)中樞正在組織及調(diào)節(jié)行為活動(dòng)時(shí),海馬卻受到抑制性調(diào)節(jié)。因此,海馬Q節(jié)律的意義有人認(rèn)為是代表激活反應(yīng),是中樞“覺(jué)醒反應(yīng)”的一部分;而另一種意見(jiàn)則相反,認(rèn)為Q節(jié)律是海馬被抑制的表現(xiàn)。(四)學(xué)習(xí)與記憶多年來(lái)人們與記憶在腦內(nèi)的定位問(wèn)題進(jìn)行了大量的研究,從腦損傷及腦電圖的資料表明,學(xué)習(xí)和記憶是皮質(zhì)和皮質(zhì)下大量神經(jīng)元以一定的時(shí)空模式高度配合完成的。
7、越是復(fù)雜的學(xué)習(xí)記憶,越需要較高水平的神經(jīng)結(jié)構(gòu)的作用也越重要。目前認(rèn)為,顳葉→海馬回→海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬結(jié)構(gòu)所構(gòu)成的海馬環(huán)路,可能與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,毀損海馬能促進(jìn)操作性逃避工作的學(xué)習(xí),但可減弱在“T”迷宮工作逃避足部電擊的視覺(jué)辨別問(wèn)題的學(xué)習(xí)。這種逃避條件反應(yīng)的差異可能是由于毀損海馬的動(dòng)物,不但影響空間的位置信息的識(shí)別能力,同時(shí)也降低了動(dòng)物對(duì)亮度信息的識(shí)別能力。臨床資料也證明海馬參與學(xué)習(xí)記憶過(guò)程。各
8、種精神病特別是記憶喪失癥的患者,在其海馬內(nèi)可找到病理性變化。為了治療顳葉癲癇而進(jìn)行海馬切除,會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的并發(fā)癥并牽涉到病人的心理改變以及新近記憶的喪失,喪失程度決定于切除部位的大小。在手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷穹窿時(shí),也可使患者喪失近期記憶。雙側(cè)海馬損傷的患者,當(dāng)他們?cè)谝欢螘r(shí)間內(nèi)集中注意力,則可以記住一個(gè)短句或一個(gè)短位的數(shù)字,但當(dāng)患者把注意力轉(zhuǎn)向某些事物時(shí),即使是片刻,也將完全忘記這個(gè)短句或短位數(shù)字。由于這種障礙,使患者不能學(xué)習(xí)新事物,
9、也不能記憶新近的經(jīng)歷,但對(duì)于發(fā)病前工作中獲得的技能以及生活中曾發(fā)生的事情,仍有良好的記憶。這說(shuō)明海馬與近期記憶有密切關(guān)系,可能與第一級(jí)記憶向第二級(jí)記憶轉(zhuǎn)移過(guò)程有關(guān)??磥?lái)記憶痕跡主要并非存儲(chǔ)于海馬,海馬可能參與選擇應(yīng)予存儲(chǔ)的信息以及從存儲(chǔ)記憶中找尋和提取有關(guān)的信息,即參與儲(chǔ)存記憶痕跡的神經(jīng)過(guò)程。與記憶有關(guān)的海馬結(jié)構(gòu)神經(jīng)元主要是錐體細(xì)胞和齒狀回顆粒細(xì)胞。海馬環(huán)路活動(dòng)可促進(jìn)學(xué)習(xí)和記憶,因環(huán)路活動(dòng)不僅使神經(jīng)元的活動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng),而且可使神經(jīng)元的活動(dòng)
10、發(fā)生總和而不斷增強(qiáng),從而使神經(jīng)元間的突觸聯(lián)系容易化,有助于促進(jìn)學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程。中樞膽堿能系統(tǒng)的活動(dòng)與學(xué)習(xí)記憶有密切關(guān)系。有學(xué)者提出,膽堿能神經(jīng)通路參與構(gòu)成記憶痕跡,膽堿能突觸即為記憶突觸,它是學(xué)習(xí)記憶的結(jié)構(gòu)和生理基礎(chǔ)。據(jù)報(bào)道,用藥物阻滯膽堿能系統(tǒng)所誘發(fā)的學(xué)習(xí)記憶功能障礙與海馬結(jié)構(gòu)損傷者極為相似,如學(xué)習(xí)能力下降和嚴(yán)重的順行性遺忘等,但遠(yuǎn)期記憶一般不受影響。有學(xué)者認(rèn)為,可能是在學(xué)習(xí)記憶過(guò)程中記憶突觸對(duì)Ach的敏感性增加,神經(jīng)元的興奮性增高,
11、而利于記憶痕跡的儲(chǔ)存。隔海馬邊緣葉膽堿能通路在此過(guò)程中起著重要的作用。雖然有不少事實(shí)說(shuō)明海馬環(huán)路與學(xué)習(xí)記憶有關(guān),但也存在著矛盾的結(jié)果和相反的意見(jiàn)。有實(shí)驗(yàn)觀察到毀損動(dòng)物的海馬或穹窿并不明顯影響學(xué)習(xí)記憶。臨床上有1例病例,經(jīng)檢查兩側(cè)海馬小而異常,并且不存在有穹窿和海馬傘,而病人生前的學(xué)習(xí)記憶成績(jī)名列前茅,無(wú)行為或腺癌破壞兩側(cè)穹窿和乳頭體的病人也沒(méi)有記憶缺損。因而認(rèn)為,內(nèi)側(cè)顳葉切除引起的記憶障礙主要是由于破壞了顳干和顳葉新皮質(zhì)。顳干是指顳葉內(nèi)
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