柑橘葉片離子組及基對黃龍病病原菌侵染的響應.pdf

1、離子組是指一個生物體、組織或細胞內(nèi)的礦質(zhì)元素的總和。礦質(zhì)元素是植物生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)之一，植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的失衡不僅引起植物的生理病害，而且也容易誘發(fā)病原微生物侵染性病害。植物與病原微生物的互作是一個包括形態(tài)、生理、生化和信號傳導等一系列變化在內(nèi)的復雜過程。在這一過程中，經(jīng)常是不止一種礦質(zhì)元素發(fā)揮著重要的直接或間接作用。因此運用離子組學的研究手段，從整體上分析和探討礦質(zhì)元素與植物病原微生物引起的侵染性植物病害間的關(guān)系、植物-病原互作的特

2、異性以及植物對病原物感染的防衛(wèi)反應，對全面理解植物病害機理和改進防治措施具有重要意義。
　　柑橘植物與黃龍病病原菌間的相互作用是當前國際柑橘界共同面臨的一個難點和前沿問題，其中的大部分過程和機制至今尚未明確，有待于從多角度深入探討。與轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學和代謝組學相比，目前柑橘黃龍病在離子組學方面的信息極其匱乏，而且相關(guān)報道都是溫室或網(wǎng)室標準環(huán)境下，僅針對單一物種（一般以葡萄柚Citrus paradisi或甜橙C.sinensi

3、s為實驗對象）接種培養(yǎng)的研究。然而，植物免疫系統(tǒng)與病原微生物之間的相互作用非常復雜，而且不同物種對病原侵染的響應會有很大差異。本研究運用現(xiàn)代高通量離子組譜分析技術(shù)（ICP-MS和ICP-OES），探討了柑橘葉片離子組譜特征，并綜合分析多個影響因素，包括遺傳變異（寬皮柑橘C.reticulata、檸檬C.limon和柚子C.maxima）、不同發(fā)育階段（新葉、成熟葉和衰老葉）和環(huán)境變化（夏季和秋季、不同地點），導致的葉片離子組特征與變化以

4、及它們對黃龍病病原菌(Candidatus Liberibacter asiaticus)侵染的響應。
　　研究主要結(jié)果如下:
　　1)離子組在柑橘植物體內(nèi)及物種間存在顯著的多樣性，同一柑橘物種植物體內(nèi)的離子表現(xiàn)出多樣性，這種離子多樣性也因黃龍病病原菌侵染而發(fā)生變化。不同柑橘物種的離子組對黃龍病病原菌侵染同樣產(chǎn)生顯著的差異響應。
　　2)黃龍病病原菌Ca.L.asiaticus的侵染對柑橘植物新葉中氮(N)和磷(P)的

5、濃度有顯著影響。與健康的砂糖橘(C.reticulata cv.Shatangju)植物相比，黃龍病病原菌感染的砂糖橘植物葉片中N和P的濃度（夏梢生長期）分別下降到“不足”和“低”的水平。然而，感病的沙田柚(C.maxima cv.Shatian Yu)葉片中N和P仍然保持在“最佳”或“高”濃度。不同柑橘物種和季節(jié)也顯著地影響新葉中N和P的濃度，而且物種和植物健康狀況（健康或黃龍?。π氯~中N和P有顯著的交互影響。無論在夏梢還是秋梢生長

6、期，感病的砂糖橘、檸檬和沙田柚植株的衰老葉中N和P的濃度與對應的健康樹相比均降低。黃龍病病原侵染對砂糖橘和檸檬植物新葉中的N∶P比值有顯著影響，但沙田柚新葉中N∶P比值并沒有因感病而發(fā)生顯著變化。新葉中N∶P比值的變化可在一定程度上反映不同柑橘物種對黃龍病病原菌侵染的耐病性差異。
　　3)砂糖橘植物體內(nèi)鉀對黃龍病病原菌侵染的響應與N和P一致。與健康樹相比，鈣的濃度在黃龍病病菌感染的砂糖橘中顯著降低，在檸檬中升高，而沙田柚中無顯著變

7、化。黃龍病病原菌侵染引起砂糖橘和檸檬新葉中鋅(Zn)的濃度顯著下降。盡管感染黃龍病病原菌的植物的癥狀常與Zn缺乏植物的癥狀相似，但值得注意的是，感病的沙田柚新葉中Zn的濃度反而顯著高于健康樹。此外，黃龍病病原菌侵染對新葉中的銅濃度沒有顯著的影響。
　　4)各元素問的相關(guān)性在不同物種間以及健康樹與黃龍病病樹間均存在高度變異。黃龍病病原菌侵染使砂糖橘和檸檬中的元素相關(guān)性發(fā)生顯著變化，但沒有改變沙田柚中的元素相關(guān)性。一些在遺傳上保守的元

8、素相關(guān)性因黃龍病病原菌侵染而被破壞;然而，也有一些元素相關(guān)性既在遺傳上保守又在病害脅迫下穩(wěn)固。
　　5)主成分分析表明黃龍病原菌感染對沙田柚葉片離子組的影響不顯著，而對砂糖橘和檸檬的影響復雜。
　　本研究所分析的柑橘葉片離子組中的各種元素對黃龍病病原菌的侵染呈多樣性響應。柑橘植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)養(yǎng)分元素的平衡來提高其自身對黃龍病病原菌的防御，而由于在病原菌侵染的逆境下植物調(diào)節(jié)養(yǎng)分平衡的能力不同，因此表現(xiàn)出的耐病程度也不同。植物離