魚類寄生泡吻棘頭蟲的系統(tǒng)發(fā)育研究.pdf

1、泡吻棘頭蟲是一類腸道內(nèi)寄生蟲，其終末宿主為魚類。目前，全球已報(bào)道的泡吻棘頭蟲共有24種，在歐洲、亞洲、美洲、非洲和大洋洲都有分布。2010年7月，科研人員在我國新疆烏倫古湖(47°22′57.9″S;087°47′03.4″W)的東方歐鳊、高體雅羅魚、鯉、鯽、丁(魚歲)的腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)了一種泡吻棘頭蟲，其感染率、感染強(qiáng)度（平均感染強(qiáng)度）分別為:26％、1-20(5);60％、1(1);100％、14-31(19);60％、1-40(15);

2、25％、1-2(1.5)。經(jīng)光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察，對其形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)的描述，命名為福海泡吻棘頭蟲。福海泡吻棘頭蟲軀干呈圓柱形，吻鉤15-17縱列，每列9-12個(gè)吻鉤;頸棒球桿狀，頸部前緣、吻的后端形成一個(gè)大的球形泡;頸長與軀體長比值為0.5。兩個(gè)吻腺大小幾乎相等，末端逐漸變寬變粗。雄蟲睪丸2個(gè)，前后排列;粘液腺6個(gè)，其后為2個(gè)粘液儲存囊及1個(gè)薛氏囊;雄蟲生殖系統(tǒng)長4.76-6.60 mm(5.53)，約占總體長的39-48％(42％

3、)。卵梭形;子宮鐘、子宮、陰道的長和寬分別為:378-540μm(475)×142-164μm(153)、1.93-2.40 mm(2.12)×112-178μm(151)、220-428μm(336)×34-82μm(62);雌性生殖系統(tǒng)長2.67-3.10 mm(2.93)，約占總體長的17-26％(20％)。近年來，課題組對報(bào)道于云南高原湖泊中的3種泡吻棘頭蟲進(jìn)行采樣，但均未獲成功。
　　 本研究對分布于歐洲、北美以及我國

4、的共5種泡吻棘頭蟲的16個(gè)不同地理種群的泡吻棘頭蟲線粒體基因組的序列、結(jié)構(gòu)、多態(tài)性、系統(tǒng)發(fā)育及可能的起源與分化時(shí)間進(jìn)行了分析。這16個(gè)泡吻棘頭蟲線粒體基因組均由36個(gè)基因組成，其中蛋白編碼基因12個(gè)、tRNA22個(gè)、rRNA2個(gè)。這些基因均由線粒體同一條鏈轉(zhuǎn)錄而來，且排列方向一致。不同種類線粒體基因組的蛋白編碼基因及rRNA排列順序完全相同;但tRNA排列順序略有不同，不同物種間有1-3個(gè)位置上的差異。泡吻棘頭蟲不同密碼子使用頻率各不相

5、同，且同一種密碼子在不同種泡吻棘頭蟲中使用頻率亦不相同。這些泡吻棘頭蟲的線粒體基因組中，密碼子使用最為頻繁的是TTA、GGG、GTG;氨基酸使用最為頻繁是Val、Leu、Gly。滑動窗口分析結(jié)果表明:完整線粒體核苷酸的多態(tài)性呈現(xiàn)多區(qū)域分布，nad5、atp6區(qū)域是僅次于非編碼區(qū)的高變區(qū)，其次為nad2、rrnS等區(qū)域，cox3、nad1和cob部分區(qū)域亦存在較高水平的變異度。系統(tǒng)發(fā)育樹和線粒體基因排列順序均支持Pomphorhynchu

6、s laevis和Pomphorhynchus tereticollis是兩個(gè)不同物種的觀點(diǎn);從英格蘭采集到的P.laevis與歐洲大陸分布的P.tereticollis聚為一支，而不與歐洲大陸的P.laevis聚為一支，表明英格蘭的P.laevis與P.tereticollis的親緣關(guān)系更近;福海泡吻棘頭蟲與歐洲大陸P.laevis親緣關(guān)系最近。依據(jù)松散分子鐘理論，推測泡吻棘頭蟲最近的共同祖先存在于晚侏羅世，距今152.66 Ma;P

7、omphorhynchus bulbocolli和Pomphorhynchus rocci最近的共同祖先存在于晚漸新世，距今23.9 Ma;P.laevis和P.tereticollis最近的共同祖先存在于早古新世，距今65.44Ma。
　　 本研究克隆了隱藏新棘蟲的線粒體基因組。隱藏新棘蟲是一種寄生于黃鱔腸道內(nèi)的棘頭蟲。其線粒體基因組為雙鏈環(huán)狀，T、G、A、C含量分別為40.8％、28.8％、20.7％、9.7％。線粒體36個(gè)

8、基因中，蛋白編碼基因12個(gè)，tRNA22個(gè)，rRNA2個(gè)，所有基因均由同一條鏈轉(zhuǎn)錄。12個(gè)蛋白編碼基因共由10，041個(gè)堿基組成（不包括終止密碼子），編碼3，347個(gè)氨基酸。3種最常使用的氨基酸分別是Val(15.84％)，Gly(10.82％)和Ser(10.60％)(Ser1:5.64％，Ser2:4.96％)，這3種氨基酸占總氨基酸的37.26％。使用最頻繁的3種密碼子分別為:TTT(8.98％)、TTG(7.40％)、GTT(6

9、.92％)。22個(gè)tRNA堿基長度變化從49（trnD）至69(trnC)，這包括個(gè)2個(gè)trnL和2個(gè)trnS。始新棘頭蟲綱的隱藏新棘蟲與古棘頭蟲綱的Leptorhynchoides thecatus線粒體基因的排列順序完全相同，但它們與原棘頭蟲綱的Oncicola luehei有2處相鄰的tRNA發(fā)生了位置交換，這2處tRNA分別為trnK、trnV及trnS1、trnM。系統(tǒng)發(fā)育表明，始新棘頭蟲綱與古棘頭蟲綱聚為一類，這一類再與原棘