CCDD基因組野生稻花色苷合成途徑中關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的分子進(jìn)化.pdf

1、花色苷屬黃酮類化合物，是植物中廣泛存在的安全無毒的水溶性天然色素，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著重要作用。作為經(jīng)典的次生代謝途徑，一直以來，花色苷生物合成途徑的進(jìn)化模式倍受關(guān)注，許多在二倍體物種中展開的研究已經(jīng)獲得了不少理論和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，但在多倍體中此類研究甚少。異源四倍體CCDD基因組野生稻物種屬于Oryza officinalis復(fù)合體，主要包括O.alta、O.grandiglumis和O.latifolia共3個(gè)物種，它們的地理位置重

2、疊、形態(tài)學(xué)特征相似、基因組同源等特性使同時(shí)探索花色苷合成代謝途徑在相近多倍體物種內(nèi)的基本進(jìn)化規(guī)律成為可能，同時(shí)基于整個(gè)代謝途徑的系統(tǒng)發(fā)育分析也有望進(jìn)一步闡明3個(gè)物種長(zhǎng)期以來頗有爭(zhēng)議的分類地位。本實(shí)驗(yàn)通過大規(guī)模的克隆和測(cè)序，對(duì)CCDD基因組物種中花色苷合成途徑中6個(gè)關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的倍增情況、選擇規(guī)律、進(jìn)化速率等開展了全面研究，并以此為基礎(chǔ)，從代謝途徑進(jìn)化的角度探討了3個(gè)多倍體的物種發(fā)育關(guān)系。主要結(jié)果如下：
　　一、揭示了6個(gè)關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基

3、因在3個(gè)多倍體物種內(nèi)多樣的進(jìn)化方式。
　　研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于花色苷合成代謝途徑，多倍化并沒有導(dǎo)致整個(gè)代謝途徑的單純倍增，在所選的6個(gè)結(jié)構(gòu)基因中，只有基因chs、f3h和ufgt在3個(gè)多倍體物種內(nèi)同時(shí)保留了雙親基因組的拷貝類型，但基因chi、dfr和ans卻并沒有出現(xiàn)倍增，而是只保留了一個(gè)親本D基因組的拷貝序列。進(jìn)化速率和進(jìn)化選擇的分析發(fā)現(xiàn)，無論倍增與否，這6個(gè)基因仍然承受嚴(yán)格的純化選擇，具有較高的保守性。對(duì)于倍增基因而言，來自C基因組

4、的組分所受的純化約束力比D基因組的大，序列進(jìn)化的速率也較D基因組的慢。對(duì)于整個(gè)代謝途徑，有關(guān)上游基因（早期合成基因chs、chi和f3h）和下游基因（晚期合成基因dfr、ans和ufgt）進(jìn)化速率的比較則發(fā)現(xiàn)它們?cè)诙啾扼w與在二倍體中相同，大致呈現(xiàn)出相同的規(guī)律性，但數(shù)據(jù)差異顯示了多倍體的進(jìn)化機(jī)制和進(jìn)化動(dòng)力的復(fù)雜性。
　　二、進(jìn)一步明確了3個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
　　基于整個(gè)代謝途徑的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，在3個(gè)物種內(nèi)O.alta和