針紐類（紐形動(dòng)物門(mén)）線粒體基因組比較研究.pdf

1、紐形動(dòng)物門(mén)大約有1275種,是蠕蟲(chóng)狀的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物,又稱緞帶蠕蟲(chóng),最重要的特征是具有特殊吻的吻腔。最近的顯微結(jié)構(gòu)和分子生物學(xué)研究都把紐蟲(chóng)歸于冠輪動(dòng)物類群,而不是無(wú)體腔動(dòng)物。紐形動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系至今仍然沒(méi)有得到很好地解決,研究的結(jié)果依據(jù)不同的分子標(biāo)記和分析方法不同而不同。線粒體基因組具有進(jìn)化速率快、缺少重組等優(yōu)勢(shì)已經(jīng)作為可靠的分子標(biāo)記被廣泛應(yīng)用到比較基因組學(xué)以及譜系基因組學(xué)的研究中。迄今報(bào)道了10種紐蟲(chóng)的全部或部分線粒體基因組序列。本文

2、采取常規(guī)PCR和長(zhǎng)PCR結(jié)合的方法新測(cè)定了9種針紐類的線粒體基因組序列,并與之前發(fā)表的幾種紐蟲(chóng)進(jìn)行了比較。并運(yùn)用線粒體核苷酸序列及編碼的氨基酸序列探討了紐形動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。主要結(jié)果有:
　　1.新測(cè)定了九種針紐類紐蟲(chóng)(悚然合孔紐蟲(chóng)14616bp、奇態(tài)額孔紐蟲(chóng)14655bp、斑日本紐蟲(chóng)15354bp、蟹紐蟲(chóng)14739bp、耳盲道紐蟲(chóng)11774bp、寄生殖紐蟲(chóng)14742bp、線紐蟲(chóng)12803bp、細(xì)卷曲紐蟲(chóng)14688bp、四眼紐蟲(chóng)

3、14580bp)全部或大部分線粒體基因組。除斑日本紐蟲(chóng)外,均明顯小于已知異紐類和古紐類的線粒體基因組。針紐類線粒體基因排列非常緊密,非編碼基因的區(qū)域小于古紐類和異紐類。與其他后生動(dòng)物一樣,編碼鏈都是富含AT,兩條鏈之間有明顯的堿基偏移。在單針類蛋白質(zhì)編碼基因內(nèi)部發(fā)現(xiàn)了許多串聯(lián)同聚T簇(poly-T tract)結(jié)構(gòu),而在古紐類和異紐類中出現(xiàn)的頻率都較低。這種串聯(lián)同聚 T簇在PCR過(guò)程中可能發(fā)生T堿基的插入或缺失,導(dǎo)致人為的不完整開(kāi)放閱讀

4、框。13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因具有不同的進(jìn)化速率,其中cox1基因最為保守。非同義替換率與同義替換率的比值表明針紐類和異紐類的進(jìn)化速率快于古紐類。除 trnS2一般沒(méi)有DHU臂外(除線紐蟲(chóng)),轉(zhuǎn)運(yùn)RNA一般都能折疊成穩(wěn)定的三葉草結(jié)構(gòu)。編碼基因中核糖體RNA最保守進(jìn)化最慢。非編碼區(qū)的進(jìn)化速率明顯快于編碼區(qū),具有許多不保守的特征,例如串聯(lián)重復(fù)序列(悚然合孔紐蟲(chóng)、斑日本紐蟲(chóng)等)、潛在的發(fā)夾結(jié)構(gòu)(悚然合孔紐蟲(chóng)、蟹紐蟲(chóng)等)等。基因排列在異紐類、針紐類內(nèi)

5、是保守的,而在三個(gè)類群古紐類、異紐類和針紐類之間是不同的。紐蟲(chóng)與其他冠輪動(dòng)物的基因順序比較表明異紐類和針紐類的排列順序與腹足綱、多板綱最為接近。
　　寄生/共棲型紐蟲(chóng)與自由生針紐類相比表現(xiàn)出一些不同,例如在寄生殖紐蟲(chóng)的rrnS基因中有堿基插入;蟹紐蟲(chóng)的編碼鏈AT含量最低而笠藤壺線紐蟲(chóng)的最高;笠藤壺線紐蟲(chóng)的nad3基因以ATT起始(其他針紐類是ATG)。但是,這些不同之處還不能被歸于與其特殊的生活方式相關(guān),因?yàn)樽杂缮樇~類之間也有多

6、樣的變化并且目前的數(shù)據(jù)不夠充分。
　　2.18種紐蟲(chóng)和其他32種冠輪動(dòng)物線粒體基因組序列的最大似然樹(shù)和貝葉斯樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)育分析得到了不同的結(jié)果?？傮w來(lái)看,紐蟲(chóng)分別與軟體動(dòng)物的多板綱、帚形動(dòng)物之間的親緣關(guān)系最近。其次與環(huán)節(jié)動(dòng)物、腕足動(dòng)物以及內(nèi)肛動(dòng)物等有體腔動(dòng)物親緣關(guān)系較近。所有結(jié)果都支持針紐類和異紐類為姐妹群,古紐類則處于根部位置;支持單針紐蟲(chóng)分成 Cratenemertidae和Distromatonemertea。在 Distro