果蔬采后激素生理

1、第四章 果蔬采后激素生理,植物激素（plant hormone）：是植物正常代謝產(chǎn)物，在植物體內(nèi)合成，并能從產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到作用部位，在低濃度下就能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的有機物質(zhì)。主要有生長素（IAA）；赤霉素（GA）；細胞激動素（細胞分裂素，CTK）；脫落酸（ABA）；乙烯（ETH）；油菜素內(nèi)酯（ BR）,第一節(jié) 乙烯,1、乙烯的基本生理特點具有許多生理效應(yīng)，起作用的濃度很低，0.01-0.1ppm就有明顯的生理作用。 對黃化幼苗

2、“三重反應(yīng)” ：矮化、增粗、葉柄偏上生長； 一般植物的根、莖、側(cè)芽的生長有抑制作用； 加速葉片的衰老、切花的凋萎和果實的成熟。,一、乙烯對園藝產(chǎn)品成熟與衰老的作用,2、乙烯在園藝產(chǎn)品中的基本應(yīng)用,乙烯（C2H4）是五大激素（IAA、BA、GA、ABA、C2H4）之一，很早就引起人們的注意 。而且僅乙烯是其中的氣相激素。生產(chǎn)中常用商品名稱“乙烯利”（2—氯乙基磷酸，又稱“一試靈”）進行疏花、疏果、或生長期增加花芽數(shù)量以及采后脫色、

3、催熟等。2-氯乙基磷酸與溶液pH值關(guān)系：只有當≧4時釋放C2H4，并隨pH值上升C2H4的釋放量增加,3、關(guān)于乙烯的研究歷史與狀況,公元8世紀西伯來人 對待無花果….在中國，很早以前勞動人民就知道把柿子與梨同室…. ；1900a.，歐洲人把檸檬采后放在閉封的室內(nèi)用煤油燈來薰 …. 1901a，俄國人Neljubow首先表明C2H4是煙中的活躍成分 ；1924a，Denny 也發(fā)現(xiàn)是燈煙中的C2H4在起作用 ；,果蔬產(chǎn)品內(nèi)部也產(chǎn)

4、生乙烯？,1934a，Gane首先發(fā)現(xiàn)果實內(nèi)部也產(chǎn)生乙烯，即內(nèi)源乙烯。1935a，Crocker首先提出C2H4可以稱為“成熟激素”的建議。1952a，James & Martin 用氣相色譜儀對果蔬中極微量氣體成分加以辨別時發(fā)現(xiàn)， C2H4確實是導(dǎo)致園藝產(chǎn)品成熟的因素之一。,關(guān)于乙烯形成的前體物質(zhì)研究,Liberman（1964a）,Mapson(1965a)認為亞麻酸是形成C2H4的前體；而Burg認為乙醇是其前體，后被

5、Biale否定。Liberman（1967a）又提出來，丙醛是C2H4合成的前體及后來提出的蛋氨酸為前體物，而Shimokawa et（1970a）提出β—丙烯酸是C2H4合成的前體。揚祥發(fā)等人（1969—1979a）在確認Liberman蛋氨酸是形成C2H4合成前體物的理論后，建立了C2H4生物合成體系并受到公認。,二、乙烯的生物合成途徑,Yang and Adams1979年最終確定植物乙烯生物合成途徑，具體步驟如下：,1、蛋氨

6、酸是乙烯合成的前體物質(zhì)（ Liberman的亞麻酸降解實驗）2、S-腺苷蛋氨酸（SAM）是中間產(chǎn)物 現(xiàn)已證實蛋氨酸在ATP參與下由蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化而形成SAM（此酶已從酵母菌和鼠肝中得到提純，并在植物中發(fā)現(xiàn)其存在）SAM為中間產(chǎn)物，有氧及其它條件滿足，它可通過ACC合成乙烯；同時形成MTA及水解產(chǎn)物MTR。,（一）蛋氨酸循環(huán)（Yang cycle）,3、從MTA到SAM：,早在1969年S.F.Yang等就提出在蘋果組織連續(xù)產(chǎn)

7、生乙烯的過程中，蛋氨酸中的s必須循環(huán)利用。因為植物組織中蛋氨酸的濃度是很低的，假如硫不再循環(huán)而失掉的話，則會限制植物組織中的蛋氨酸到乙烯的轉(zhuǎn)化。以后，Adams和Yang證實在乙烯產(chǎn)生的同時，蛋氨酸的CH3-S可以不斷循環(huán)利用。乙烯的碳原子來源于ATP分子中的核糖，構(gòu)成了蛋氨酸循環(huán)。S元素含量雖少，但因能循環(huán)反復(fù)被利用，故而不致發(fā)生虧缺。研究證明了乙烯合成經(jīng)過Met SAM MTA Met循環(huán),,,,

8、1982分離得到了Acc合成酶（Acc synthase ,Acs，磷酸吡多醛羧化酶）。該酶可溶性、存在于細胞質(zhì)中，輔基是磷酸吡多醛；Acs對底物SAM的磺酰中心和蛋氨酸的半體的∝-碳具有立體專一性，并且是C2H4生物合成的限速酶。該酶（ Acs ）具有“自殺性”，即高濃度SAM對Acs活性有抑制作用，Acs在多數(shù)的情況下抑制C2H4的形成速度。,（二）1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)的生成,,SAM,ACS,,乙烯,,,ACC,,MTA

9、,蛋氨酸循環(huán),,上世紀60~70a年間是關(guān)于前體物質(zhì)研究與確定形成模式階段，79a開發(fā)了ACC簡便測定方法,（三）乙烯的生成（ACC-乙烯）,上世紀90年代，提純了乙烯合成酶ACO（EFE）酶，并發(fā)現(xiàn)該酶同樣具有立體專一性，也是多基因家族。該酶可能與細胞膜結(jié)合，ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的反應(yīng)需要膜結(jié)構(gòu)的完整，凡是影響膜功能的試劑、金屬離子都會影響乙烯的合成，如鈷離子。,S-腺苷蛋氨酸,5-甲硫基腺苷,5-甲硫基核糖,5-甲硫基核糖-1-磷酸,

10、α-酮基-γ-甲硫基丁酸,二、乙烯生物合成的調(diào)節(jié),雖然植物所有組織都能產(chǎn)生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物內(nèi)在各發(fā)育階段及其代謝調(diào)節(jié)，另一方面也受環(huán)境條件影響。,（一）自身因素的調(diào)節(jié),1、ACS和ACO對乙烯生成起重要的調(diào)節(jié)作用躍變型果實在躍變前ACS活性與ACC含量低，乙烯生成量很低；躍變時，ACC與乙烯含量大幅增加，ACS和ACO活性增加。乙烯的生成最初主要依賴于ACS的增加。,2、發(fā)育因素的調(diào)節(jié)非躍變型果實只存在乙烯生成系統(tǒng)

11、Ⅰ躍變型果實存在乙烯生成系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ，果實未成熟，組織內(nèi)起作用的是乙烯生成系統(tǒng)Ⅰ，內(nèi)源乙烯含量很低。果實成熟時，乙烯生成系統(tǒng)Ⅰ所產(chǎn)生的乙烯自我催化乙烯生成系統(tǒng)Ⅱ，大量產(chǎn)生乙烯。自我催化啟動了ACS和ACO的正調(diào)節(jié)，ACS和ACO活性增加受組織發(fā)育調(diào)節(jié)，引發(fā)乙烯含量增加。,3、乙烯自身調(diào)節(jié)乙烯生成系統(tǒng)Ⅱ的自我催化作用：果實在成熟過程中乙烯不斷作用而誘導(dǎo)乙烯大量生成。乙烯生成系統(tǒng)Ⅰ的自我抑制作用：,乙烯對乙烯生物合成的作用具有兩重性

12、：既能自我增值，又能自我抑制。 自我增值(亦即自身催化)：躍變型果蔬成熟過程中乙烯大量生成就是自我催化的結(jié)果。 自我抑制：,（二）環(huán)境因素的調(diào)節(jié),1、溫度,圖2.4.6 溫度與乙烯釋放量相關(guān)性示意（Maxie et al.1974a.， 巴梨),果實的種類與品種間的C2H4產(chǎn)生量不同，其產(chǎn)量與溫度關(guān)聯(lián)，低溫下仍然產(chǎn)生C2H4,用20℃～40℃處理巴梨，發(fā)現(xiàn)僅初期呼吸率很高，而后急劇下降并病變，高溫下乙烯的產(chǎn)生也很慢,2、氣體成分：

13、O25%，限制ACO和ACS活性，減少乙烯生成。3、其它激素IAA：刺激許多植物組織產(chǎn)生乙烯（主要是誘導(dǎo)ACS的形成）。GA：：抑制乙烯的產(chǎn)生和作用。CTK：在幼齡組織中增加乙烯的生成；抑制某些躍變前果實中乙烯的生成。ABA：可誘導(dǎo)乙烯的生成。,果實在各個階段的生長、呼吸和激素的消長模式見圖。生長發(fā)育初期，細胞分裂為主要活動，IAA，GA 處于最高水平，ETH很低，ABA 很高，起剎車的作用，調(diào)節(jié)和對抗高濃度激素過多的促生

14、長作用。當細胞膨大時，GA 增加，達高峰后下降。隨著果實的成熟，IAA，GA，CTK趨于下降，ET，ABA開始上升，成為高峰型果實呼吸強度提高的先導(dǎo)生長素除能延緩果實衰老外，也能刺激許多植物組織產(chǎn)生乙烯。過去人們認為的生長素對植物生長所產(chǎn)生的影響，如偏上生長，誘導(dǎo)開花、抑制生長、誘導(dǎo)生根和向地性等，目前都歸結(jié)為是生長素誘導(dǎo)了乙烯生成而起作用?，F(xiàn)已證明IAA刺激乙烯生成的機理，主要是誘導(dǎo)了ACC合成酶的形成。,激動素,4、脅迫因素：

15、物理因素：機械損傷、電離輻射、高溫、冷凍害、干旱、水澇?；瘜W因素：除莠劑、金屬離子、臭氧、污染生物因素：病原菌侵染、昆蟲侵染一般情況，脅迫因素可以促進乙烯的生成。在脅迫因素影響下，在植物活組織中產(chǎn)生的脅迫乙烯具有時間效應(yīng)，一般在脅迫發(fā)生后10～30分鐘開始產(chǎn)生乙烯，以后數(shù)小時內(nèi)乙烯產(chǎn)生達到高峰。但隨著脅迫條件的解除，而恢復(fù)正常水平。因此脅迫條件下生成的乙烯，可看成是植物對不良條件刺激的一種反應(yīng)。5、鈣：一般情況下可以抑制乙烯的

16、產(chǎn)生。,6、光對乙烯合成的調(diào)節(jié),光可抑制乙烯的合成。如果把一個葉片放在光下，一個放在暗處，就會發(fā)現(xiàn)暗處葉片乙烯產(chǎn)生多、衰老快。Goeschl等(1967)對梨和豌豆幼苗短期用紅光照射，可抑制乙烯的產(chǎn)生，進而用遠紅光照射則可解除這種抑制。認為這種現(xiàn)象與光敏色素有關(guān)。 綠色植物光抑制乙烯產(chǎn)生主要作用于ACC-乙烯的轉(zhuǎn)化階段，因這作用可被光合作用電子傳遞抑制劑(DCMU)所抑制，因而與光系統(tǒng)有關(guān)。,,影響乙烯產(chǎn)生的因素,圖2-3生長期果

17、實呼吸強度變化及貯藏溫度對果實呼吸強度的影響 圖中豎線代表標準偏差（n = 3） 圖中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表轉(zhuǎn)色期；M代表成熟期,圖2-4生長期果實乙烯釋放量的變化及貯藏溫度對乙烯釋放量的影響 圖中豎線代表標準偏差（n = 3） 圖中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表轉(zhuǎn)色期；M代表成熟期,三、乙烯的生理作用,1、與果蔬成熟衰老的關(guān)系,乙烯(Ethylene,ETH)（CH2=CH2）是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。

18、果蔬進入成熟階段以后，不斷產(chǎn)生和釋放乙烯，當乙烯含量達到一定水平時就啟動果蔬的成熟過程，促進果蔬成熟。因此乙烯被稱為“成熟激素”或“催熟激素”。應(yīng)用外源乙烯可誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生大量的內(nèi)源乙烯，從而加速果蔬的后熟過程，這就是人工催熟果蔬的理論依據(jù)。,2、C2H4與呼吸作用的關(guān)系,對多數(shù)呼吸高峰型果蔬來說，乙烯高峰出現(xiàn)的時間與呼吸高峰出現(xiàn)的時間一致，或在呼吸高峰之前。凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延緩果蔬的后熟。對呼吸高峰型

19、果蔬來說，在果蔬呼吸躍變發(fā)生之前，尚未大量合成乙烯時，施用外源乙烯，低濃度的乙烯即可使呼吸高峰提前出現(xiàn)，果蔬提前后熟，呼吸躍變之后施用乙烯，則沒有作用。對非呼吸高峰型果蔬來說，在果蔬收獲后的任何時候，乙烯都能促使呼吸強度上升，呼吸強度上升的幅度隨乙烯濃度的提高而增大，從而加快果蔬的衰老。,3、園藝產(chǎn)品對C2H4的作用存在敏感性,A、乙烯對園藝產(chǎn)品作用閥值上存在差異,表2.4.1 幾個果實不同發(fā)育成熟度時期的乙烯產(chǎn)量與作用閥值(C2H4

20、 mg/kg.),B、園藝產(chǎn)品的內(nèi)源C2H4的生成量上有區(qū)別,表2.4.2 幾種躍變和非躍變型果實的乙烯產(chǎn)量,通常認為躍變型園藝產(chǎn)品內(nèi)源乙烯為2類，即Ⅰ系和Ⅱ系，Ⅰ系乙烯量少但起到誘因，導(dǎo)致Ⅱ系乙烯大量產(chǎn)生；非躍變型果實只產(chǎn)生Ⅰ系乙烯，并促生ABA導(dǎo)致成熟,C、躍變與非躍變產(chǎn)品與外源C2H4處理濃度有關(guān)聯(lián),圖2.4.2 躍變型果實對乙烯的反應(yīng) 圖2.4.3 非躍變型果實對乙烯的反應(yīng),4、乙烯與抗病性,植物受到病原菌侵染后

21、，其乙烯釋放量明顯增加，是植物防御反應(yīng)的報警信號物質(zhì)，并參與防御反應(yīng)，誘導(dǎo)抗性蛋白的合成。,5、乙烯使葉綠素降解，導(dǎo)致水解酶活性的上升,乙烯可以使葉綠素降解，使組織黃花，這顯然對葉菜類是不利的在20℃時，1～10mg/kg乙烯處理茄子，可使其儲藏壽命減少25～30%，并使種子發(fā)褐，質(zhì)地變軟。18℃下使用30mg/kg、50mg/kg、60mg/kg的乙烯處理西瓜，第3d.，硬度便下降，果膠酶、纖維素酶、多酚氧化酶、過氧化物酶活性增加

22、。,使用100 mg/kg的乙烯處理石刁柏，1h.后，就可使過氧化物酶的含量增加；使磷酸吡多醛酶活化，促進木素合成加強，增加了菜體韌性，品質(zhì)下降。萵苣在5℃下，用0.1 mg/kg濃度的乙烯處理，5～8d.就會導(dǎo)致維管束變紅。,表2.4.6 常見花卉品種（種類）的乙烯傷害癥狀,在批發(fā)市場的“去軸落疏”,15℃時，用5mg/kg乙烯處理南瓜，瓜皮硬度明顯下降?？諝庵械囊蚁舛冗_0.2～10mg/kg時，南瓜瓜體很快失綠使器官易于脫離。,

23、1℃下，用10～100mg/kg處理甘藍，5周失綠、脫幫，孢子甘藍在用4mg/kg會發(fā)生黃化。,6、乙烯促進果蔬風味的變化,乙烯處理躍變型果實，一般能使風味變好，如250mg/kg的乙烯處理杏；用1000 mg/m3的乙烯處理柿子脫澀，風味變好；或采用250～500mg/kg的乙烯利噴果4d～6d.也可脫澀。,用1000 mg/m3乙烯處理西洋梨、在RH：80%～85%，18～21℃的條件下2～3d., 風味變好；,乙烯能誘導(dǎo)胡蘿卜中

24、香豆素的合成，使之味苦；乙烯能使甘薯變軟，風味變差，儲藏性下降。,關(guān)于乙烯促進果實成熟的機理，目前尚未完全清楚。 主要的假說有：乙烯在果實內(nèi)具有流動性乙烯能改變膜的透性乙烯誘導(dǎo)代謝過程，促進了酶的活性。促進核酸和蛋白質(zhì)的合成。,四、乙烯作用的機理,1 、乙烯與酶的關(guān)系,促進苯丙氨酸解氨酶增加，促進花青色素的合成，促進著色。乙烯能激發(fā)種子里的α-淀粉酶的釋放。在芒果果實里，乙烯刺激躍變前期過氧化物酶、淀粉酶的合成、果膠酯酶（P

25、E.）、纖維素酶（CX）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）的增加，這主要是乙烯鈍化了水解酶的抑制劑。外源乙烯減小葡萄果粒與果梗的抗拉力，尤其在高濃度時（Morris,J.R.etc al.1982a.）。,2 、乙烯與細胞膜系統(tǒng)的關(guān)系,細胞膜的主要成分蛋白質(zhì)占25.4%，類脂60～70%等，而乙烯恰為脂溶性物質(zhì)，其在油脂中的溶解度比水中大14倍；,茄子 電導(dǎo)率測定評價膜透性,乙烯的產(chǎn)生或刺激產(chǎn)生的乙烯，或外源乙烯的施入，均能增加園藝產(chǎn)品水解

26、酶的合成，改變膜的透性，使K+離子的透性增大。,3 、乙烯與蛋白質(zhì)、核酸的關(guān)系,乙烯能促進RNA，尤其是梨的成熟專一蛋白質(zhì)的合成，而在果實成熟時需要這種專一蛋白質(zhì)的合成。,五、控制C2H4在果蔬貯藏中的應(yīng)用,無論是內(nèi)源乙烯還是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。為了延長果蔬的貯藏壽命，使產(chǎn)品保持新鮮，控制內(nèi)源乙烯的合成或清除貯藏環(huán)境中的乙烯氣體便顯得十分重要。人為調(diào)節(jié)乙烯的生物合成已成為現(xiàn)實。另外一方面，為了市場銷售的需要，應(yīng)

27、用乙烯或乙烯利進行果蔬催熟，也是調(diào)控乙烯的一項常見措施。,（1）控制成熟度或采收期 （2）防止機械損傷 （3）低溫貯藏 （4）乙烯吸收劑的應(yīng)用 （5）乙烯抑制劑的應(yīng)用 （6）乙烯催熟劑的應(yīng)用,（1）控制溫度低溫下乙烯仍然能產(chǎn)生，但低溫能適當降低乙烯的作用效果（敏感性）。蘋果在0℃下， C2H4 ﹤10mg/kg.8個月的品質(zhì)基本不變。M.M.阿里等認為， 桃和油桃的乙烯釋放量隨儲藏溫度上升及

28、儲期的延長而增加。Fla3-4油桃和 Florida gold桃在2℃儲藏條件下的乙烯釋放量（﹤150 ul/kg/hr.）比6℃下要低3～6倍，油桃在10℃～15℃時乙烯釋放量最大。,（2）通風（脫除儲境中乙烯的一些辦法）,盡管通風又增加了氧的含量，但其造成的損失比乙烯自我催熟造成的損失要小的多。定期的通風能減少儲境的乙烯及其它有害氣體成分。,（3）采用KMnO4氧化乙烯,載體（要求化學性質(zhì)穩(wěn)定、多孔、質(zhì)輕），諸如珍珠巖、蛭石、活性氧

29、化鋁（大連化工所、美國“Purafil”產(chǎn)品的載體）、碎磚塊等物質(zhì)，浸透在飽和的KMnO4 溶液里，取出涼干包裝使用?；蚪?jīng)過循環(huán)泵使儲境中的乙烯被KMnO4氧化。 KMnO4氧化乙烯。,Knee博士（1981a.）用浸入200 ml飽和KMnO4 的20g云母作為載體，對96～120個蘋果儲藏，40d.后才檢測到C2H4的積累。,（4） 1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）, 乙烯阻斷劑,在20世紀90年代中期，Sisler博士發(fā)現(xiàn)如1-

30、甲基環(huán)丙烯（1-methlcyclopropene,1-MCP.）; 2，5-降冰片二烯（2，5-norbornadiene，2，5-NBD）、重氮環(huán)戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、3，3-二甲基環(huán)丙烯（3，3-di methylcyclopropene 3，3-DMCP）和環(huán)丙烯（cyclopropene，CP）等。它們均可阻斷乙烯與受體的結(jié)合，進而抑制乙烯對果實的催熟作用。在乙烯與受體結(jié)合之前就能搶先占

31、居乙烯作用位點而封阻乙烯的生物作用途徑。其中1-MCP效果尤為突出。 自從1-MCP被美國允許在果實和蔬菜上使用以來，加快了對1-MCP在園藝產(chǎn)品中的應(yīng)用研究,（5）利用原子氧來氧化乙烯也是一個有效的辦法,Scatl(1973a.)發(fā)明一種乙烯脫除裝置,,我國也生產(chǎn)臭氧發(fā)生器（WLX—3#）。此外，O3 + C2H4 → CH3CHO + H2O + CO2。

32、 + O3 ↘ CHWCOOH + O2。 +〔O〕↘ H2O + CO2,（6）碳分子篩,吉林石化研究院和中國船舶總

33、公司研制制氮機或氣調(diào)機利用的碳分子篩是用精煤粉通過精練、成孔、成型和活化等工藝制成，具有發(fā)達微孔的非極性吸附物質(zhì)。碳分子篩可根據(jù)氣體分子的直徑與其向微孔中擴散的速度差異將O2、CO2、C2H4與氮分子分開。設(shè)備運轉(zhuǎn)時，高壓的儲境氣體通過碳分子篩時，直徑較小的O2、CO2、C2H4 分子先進入分子篩的孔穴中，而直徑較大的N2氣體則被聚集送入儲境來降低O2、CO2、C2H4。當塔內(nèi)的吸附飽和后，則另一塔啟動吸附，原塔中吸附的O2、CO2

34、、C2H4 則被真空泵減壓脫除。這實際也是氣調(diào)儲藏的降氧制氮機的工作原理。這種設(shè)備無須燃料，適合基層使用。,（7）冷光媒氧化法,TiO2+hr→h+ ＋ e- 公式①h+ ＋ H2O→.OH ＋ H+ 公式②(h+ ＋OH- → .OH)e- ＋ O2 → O2- 公式③(O2- ＋H+ → H2O ),（8） 利用中空纖維膜系統(tǒng)排除貯境乙烯,思考題,1.乙烯在植物內(nèi)源5大激素中

35、的形態(tài)特點如何？2. 乙烯與其他4大內(nèi)源激素的關(guān)系如何？3.乙烯用于采后可促進成熟，生產(chǎn)中常用的產(chǎn)乙烯的商品名是什么？4.簡述乙烯的發(fā)展史？5.乙烯與呼吸作用的關(guān)系如何評價？6.園藝產(chǎn)品對乙烯存在敏感性體現(xiàn)在哪幾個方面？7.越變與非越變園藝產(chǎn)品對乙烯的反應(yīng)特點有何區(qū)別？8．低溫下不產(chǎn)生乙烯嗎？9.乙烯發(fā)生作用的條件因素有哪些？10.畫出乙烯生物合成模式及作用控制點，簡述各階段促控物質(zhì)。11.控制乙烯有哪些實用辦法？,

36、1. 為什么說延緩果蔬成熟衰老進程對延長果蔬貯藏壽命是很重要的？2. 試述果蔬的呼吸作用對于采后生理和貯藏保鮮的意義。躍變型與非躍變型果實在采后生理上有什么區(qū)別？在貯藏實踐上有哪些措施可調(diào)控果蔬采后的呼吸作用。3. 試述乙烯對果蔬成熟衰老的影響。4. 試述乙烯生物合成的主要步驟及其有關(guān)的影響因素。5. 為什么說溫度是影響果蔬水分蒸發(fā)的主要因素？6. 為什么說機械損傷是影響果蔬貯藏壽命的致命傷？7. 為什么休眠現(xiàn)象對某些蔬菜（

37、如馬鈴薯）貯藏有利？,思考題：,成熟與衰老是生活有機體生命過程中的兩個階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問題是對前者面言。,第五章 果蔬成熟與衰老生理,第一節(jié) 成熟與衰老的概念,1、成熟(maturation)：果實發(fā)育的過程，從開花受精后，完成細胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟或生理成熟。即：果實達到生理學和園藝學成熟度的一個發(fā)育階段

38、。2、完熟（ripening）：指果實表現(xiàn)出特有的風味、香氣、質(zhì)地和色澤，達到最佳食用的階段。3、成熟過程：果實停止生長之后進行的一系列生物化學變化，即從“maturation”向“ripening”轉(zhuǎn)化的過程。,一、成熟與衰老的幾個概念,4、衰老(senescence)：隨著生理學或園藝學成熟度增加而導(dǎo)致組織死亡的過程。即植物器官或整個植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及其變態(tài)器官沒有成熟問題，但有組織衰老問題。衰

39、老的植物組織細胞失去補償和修復(fù)能力，胞間物質(zhì)局部崩潰，細胞彼此松離。細胞的物質(zhì)間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的透性增加，最終導(dǎo)致細胞崩潰及整個細胞死亡的過程。,第二節(jié) 果實成熟衰老過程中的生理生化變化,表皮是果蔬最外一層組織，細胞形狀扁平，排列緊密，無細胞間隙，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔或皮孔。有的還分化出表皮毛覆蓋了外表。角質(zhì)層的厚薄隨果蔬的種類而異，蘋果、洋蔥等的角質(zhì)膜都很發(fā)達，通常角質(zhì)膜的發(fā)育隨年齡而

40、變化，一般幼嫩果蔬的角質(zhì)膜不及成熟的發(fā)達。,一、 組織結(jié)構(gòu)的變化,1、表皮組織結(jié)構(gòu)的變化,薄壁組織也叫基本組織，它決定果蔬可食部分的品質(zhì)，生理方面擔負吸收、同化、貯藏通氣，傳遞等功能。 　一般說，隨著成熟的進行，果蔬組織細胞間隙增大，但一些多汁漿果類在成熟或衰老過程中，細胞中膠層解體，細胞間隙充滿液體水膜，間隙度可能變小。,2、內(nèi)部薄壁組織的變化,（1）細胞壁結(jié)構(gòu)的變化：隨果實軟化，細胞壁變薄，細胞發(fā)生質(zhì)壁分離。細胞結(jié)構(gòu)的解

41、體：細胞器空胞化，胞壁中膠層液化，纖維分解斷裂，直至果肉組織崩解漿化。,3、成熟與衰老期間細胞結(jié)構(gòu)的變化,（2）亞細胞結(jié)構(gòu)的變化： 在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認為植物細胞衰老的第一個可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞;以后的變化順序為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰;線粒體可以保持到衰老晚期;細胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細胞死亡。這種變化順序在許多植物和組織中

42、帶有普遍性。,二、果蔬成熟衰老過程中的生理變化,1、果實成熟衰老過程中呼吸作用的變化非躍變型果實，呼吸作用呈下降趨勢。躍變型果實，成熟時出現(xiàn)呼吸高峰，衰老階段迅速下降。,2、果實成熟衰老過程中相關(guān)酶的變化,（1）LOX：活性上升，膜脂質(zhì)過氧化作用增強。催化產(chǎn)生自由基、過氧化物、丙二醛等對機體活性物質(zhì)DNA、RNA、酶等造成傷害。通過活性氧，刺激膜脂過氧化，導(dǎo)致膜破壞，引起植物機體的成熟與衰老?？赡軈⑴c乙烯的合成。,（2）保護酶

43、系統(tǒng)的變化SOD：清除超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)。CAT：清除過氧化氫。POD：,過去對果實成熟過程的理解主要是物質(zhì)降解，細胞及組織的解體．近年來的研究證明成熟期間還存在許多物質(zhì)的合成，主要表現(xiàn)為同類物質(zhì)的合成與降解的平衡，特別是蛋白質(zhì)和酶的合成是成熟必需的生理準備。,三、成熟衰老中的生化變化,蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)的生理功能是多種多樣的，核蛋白與生物的遺傳變異密切相關(guān)。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遺傳特性所決定。在成熟過程中各種

44、生物化學變化，幾乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白質(zhì)。,1、蛋白質(zhì)的合成與降解,果蔬成熟過程中，蛋白質(zhì)不斷分解和合成。合成了許多與衰老有關(guān)的酶。PE、PG、纖維素與半纖維素酶。葉綠素酶各種水解酶：酯酶氧化酶PPO、抗環(huán)血酸氧化酶過氧化物酶POD淀粉酶,RNA合成增加，產(chǎn)生新的mRNA類型，積累新的蛋白質(zhì)種類，奠定果實成熟的物質(zhì)轉(zhuǎn)化基礎(chǔ)。DNA合成減少。,2、核酸代謝與成熟的關(guān)系,磷脂和蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物膜的主要化學成分。磷脂

45、約占細胞和亞細胞器膜構(gòu)成成分的30％～40％，主要是卵磷脂、磷脂膽胺。只有葉綠體內(nèi)的類囊體膜以半乳糖酯為主要成分。脂肪酸中亞麻酸(18：3)占有很高比例。葉綠體的雙層膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油為主體約占膜質(zhì)的35％，有人把細胞中磷脂看成是生命的重要組分。,3、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝,（1）磷脂和生物膜的生理意義,膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一般說來植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同時也是植物膜磷脂分解

46、脫脂作用（deesterification）加強。膜脂過氧化作用加強，導(dǎo)致膜脂水平下降。膜脂水平下降導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞，膜喪失選擇透性和主動吸收特性，膜透性增大，原生質(zhì)外滲。,（2）衰老期細胞膜的變化,膜脂過氧化產(chǎn)生氫過氧化物和自由基毒害細胞膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)和DNA，導(dǎo)致細胞功能的喪失和細胞的降解死亡。 脂質(zhì)的過氧化作用是指在不飽和脂肪酸中發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)，第一步形成氫過氧化物，這些物質(zhì)非常不穩(wěn)定，可進一步裂解成短鏈揮發(fā)醛如丙二醛

47、、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜質(zhì)的過氧化作用在衰老的植物組織中很普遍。,（3）膜脂的過氧化作用,第三節(jié) 果蔬成熟衰老的化學調(diào)控,一、鈣作用鈣對果蔬衰老具有明顯的延緩作用，原因如下鈣能夠維持細胞壁的結(jié)構(gòu)和功能：鈣與細胞壁中的果膠酸形成果膠酸鈣，保護了細胞中膠層結(jié)構(gòu)；鈣能夠維持細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，維持細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)的區(qū)域化作用，防止胞內(nèi)底物與酶的接觸而導(dǎo)致生理代謝上的紊亂。鈣素的缺乏或膜上鈣素的丟失能造成膜的透性

48、增大。通過電鏡可以看到鈣在膜上的分布，并且看到有時膜受傷后的施鈣對其修補作用，這在蘋果、番茄上得以證實 ；,鈣可作為細胞內(nèi)外信息傳遞的第二信使，保證果實對外界刺激及時作出反應(yīng)。完熟過程中的Ca含量與呼吸速率呈負相關(guān)，Ca能影響呼吸速率高峰出現(xiàn)的早晚進程和呼吸高峰的大小。Ca2+具有促進果實乙烯生成的作用，促進衰老，這個生理效應(yīng)與Ca2+的濃度有關(guān)。,ethylene與IAA（Indole-3-acetic ）BA（Auxin，c

49、ytokinins）ABA（Abscisic acid）GA（Gibberellins）的關(guān)系,二、植物激素的調(diào)控作用,1、 ethylene與IAA的關(guān)系,當IAA的濃度在1～10 umol時，能抑制果實成熟，可能是低濃度的IAA促進了植物體內(nèi)多胺的產(chǎn)生進而抑制了乙烯的產(chǎn)量； 當IAA的濃度在100～1000 umol時可以刺激乙烯產(chǎn)生；此時，IAA誘導(dǎo)Acs酶合成，使呼吸上升。內(nèi)源乙烯能調(diào)節(jié)激素產(chǎn)量并降低激素到達作用點的運輸

50、能力。 Frenked (1973a.)發(fā)現(xiàn)，外源IAA刺激了梨的乙烯產(chǎn)生。在躍變期后，IAA即喪失對乙烯的抑制作用，而在前期一定濃度IAA則能提高葉綠素含量并抑制乙烯的產(chǎn)生。外源的IAA能刺激梨、杏、桃、蘋果等果實的成熟，但延緩葡萄的成熟，可能是外源IAA對非躍變型果實不能刺激乙烯的產(chǎn)生或量甚少，不足以抵消IAA的延緩衰老的作用。,2、ethylene與CTK、BA、KT的關(guān)系,CTK（內(nèi)源細胞分裂素）：具有延緩果實成熟和衰老的

51、作用（能調(diào)節(jié)核酸及蛋白質(zhì)的合成，抑制呼吸及其代謝，從而延緩機體的衰老過程。6-BA（6-芐基腺嘌呤，細胞分裂素）、KT（激動素）可以抑制躍變前或躍變后的蘋果產(chǎn)生乙烯、使杏呼吸下降；抑制柿采后的呼吸和乙烯的上升使軟化變慢。6-BA加速了香蕉的軟化。6-BA對油橄欖的呼吸與乙烯的釋放無大礙。,3、ethylene與ABA的關(guān)系,ABA：果實重要的完熟促進劑。Coombe（1973a.）認為，非躍變型果實的乙烯生成量很少，其成熟過程主

52、要受ABA調(diào)節(jié)。近年的研究發(fā)現(xiàn)，蘋果、杏等躍變型果實的ABA積累發(fā)生在乙烯生物合成之前，認為是ABA刺激ethylene的產(chǎn)生而間接對成熟起作用。ABA能夠誘導(dǎo)ACC合成酶及ACC氧化酶的活性增加。,4、 ethylene與GA的關(guān)系,果實中的GA主要來自種子，多半集中在胚乳和珠心組織中，珠心和果肉組織都可以合成GA。果實成熟期間GA含量下降。是一類抑制果實完熟的植物激素。GA能減少乙烯的生成。（由于其能促進MACC（丙二?；h(huán)

53、丙烷）的積累，抑制ACC的合成。）外源GA能抑制柿子果實內(nèi)ABA的積累；延遲橙、杏、李等果實的變軟，顯著抑制后熟；GA推遲后熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。GA可以抵制乙烯對于變色的促進作用，但不能阻止乙烯對呼吸的刺激作用，GA在任何時候都不促進乙烯的產(chǎn)生（呂忠?。?躍變型果實在生長、發(fā)育成熟過程中激素水平變化的動力曲線（仿Lieberman）,第四節(jié) 果實成熟衰老機理,一、組織抗性假說：果實完熟是保持細胞區(qū)域化的組織降低了抗

54、性的結(jié)果，膜機能的喪失導(dǎo)致呼吸躍變和其它完熟過程的開始，反應(yīng)了代謝控制的失調(diào)。存在組織結(jié)構(gòu)的喪失及被約束著的代謝過程重新開始。,二、大量有效酶假說,果蔬的完熟起始于大量有效酶合成的開始 ，即蛋白質(zhì)和酶的活性以及其在細胞內(nèi)的重排。果蔬的完熟與核酸轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)移活性相關(guān)。,三、活性氧與衰老,活性氧（activated oxygen）：氧的某些代謝產(chǎn)物及其衍生的含氧物質(zhì)，具有較氧活潑的化學反應(yīng)性。種類：超氧陰離子自由基（O-2?）；過氧化氫

55、（H2O2）；氫自由基（?OH）；脂質(zhì)過氧化物（ROOH）；單線態(tài)氧（1O2）,近年來發(fā)現(xiàn)在衰老植物組織內(nèi)活性氧和自由基增加，自由基是具有未配對電子的原子，分子或基團，其化學性質(zhì)非?；顫娋哂泻軓姷难趸芰?，能持續(xù)進行連鎖反應(yīng)，對許多生物功能分子有破壞作用，對植物細胞和亞細胞膜起破壞作用。,（一）活性氧與果蔬衰老的關(guān)系,活性氧的毒性導(dǎo)致酶失活（與巰基或色氨酸殘基發(fā)生反應(yīng)）。破壞核酸結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致變異出現(xiàn)或累積。對DNA造成損傷，影響蛋白

56、質(zhì)的合成。啟動膜脂過氧化作用，使維持細胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解。,1、活性氧與膜脂過氧化：活性氧引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生的中間產(chǎn)物自由基和終產(chǎn)物MDA，對細胞膜造成嚴重損傷?；钚匝跖c膜多不飽和脂肪酸的反應(yīng)：產(chǎn)生脂性自由基（ROO·）；烷氧基（RO·）過氧化自由基與蛋白質(zhì)反應(yīng)，產(chǎn)生蛋白質(zhì)自由基和蛋白質(zhì)聚合物 ROO·+P P·+ROOH P·+P

57、 PP· PP· P（P）n P·,,,,2、活性氧與乙烯：自由基參與乙烯合成，促進乙烯形成。O-2?激發(fā)ACC氧化酶，促進乙烯形成。?OH作用于Met，產(chǎn)生乙烯。3、活性氧與Ca2+：Ca2+是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)，果蔬采后生理中，其基本功能是可延緩果蔬組織衰老。但采后高濃度的Ca2+處理，刺激乙烯生成，加速果蔬的衰老。其機理是高濃度的Ca2+刺激

58、質(zhì)膜Ca2+通道，導(dǎo)致細胞內(nèi)Ca2+濃度增加并與CaM結(jié)合，調(diào)節(jié)磷脂酶A2活性，促進膜脂脫酯化，破壞膜的完整性，導(dǎo)致細胞衰老。,（二）活性氧防御系統(tǒng),正常情況，植物細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，可避免膜脂過氧化。組織衰老或逆境脅迫，破壞這種平衡，造成細胞膜受損，細胞死亡。,植物對膜脂過氧化的防御系統(tǒng)，兩類酶促防御系統(tǒng)非酶類自由基清除劑,1、酶促防御系統(tǒng)：SOD：超氧陰離子自由基（O-2?）歧化反應(yīng)，產(chǎn)物H2O2和H2O。

59、POD：清除H2O2CAT：催化H2O2形成H2OAPX參與AsA-GSH循環(huán)，主要清除H2O2 。GSH-Px 的主要作用在于清除組織產(chǎn)生的過氧化物, 保護生物膜尤其是線粒體的結(jié)構(gòu)和功能。,2、非酶類自由基清除劑：由VC、VE、胡蘿卜素、GSH、半胱氨酸和輔酶Q組成。維生素E 是自由基捕捉劑, 通過與O2結(jié)合和緊接著的不可逆氧化反應(yīng), 清除膜環(huán)境內(nèi)的1O2。ASA 是O2- 和·OH的有效清除劑, 同時也是1O2的

60、猝滅劑。ASA 還可將VE 自由基還原為VE。GSH 抑制自由基的形成歸功于巰基的氧化。,第五節(jié) 環(huán)境條件對果蔬成熟衰老的影響,一、溫度：二、氣體成分低氧延緩果蔬成熟衰老的進程抑制乙烯生成；降低果蔬呼吸作用；影響組織激素平衡；削弱自由基的作用。高二氧化碳濃度可延緩果蔬成熟衰老降低果蔬呼吸強度；抑制乙烯的生物合成和作用三、濕度：適當?shù)臐穸扔欣谘舆t果蔬成熟衰老。,第六章 果蔬采后品質(zhì)變化,果蔬的品質(zhì)構(gòu)成：感官品質(zhì)：人的

61、感官所感知的品質(zhì)屬性外部感官屬性：大小、色澤、形狀內(nèi)部感官屬性：香氣、風味生化品質(zhì)：果蔬內(nèi)部營養(yǎng)品質(zhì)品質(zhì)決定商品價值。,第一節(jié)　果蔬色澤及其變化,一、果蔬色素構(gòu)成 色素(pigments) 物質(zhì)：構(gòu)成果實的色澤(Colour)的物質(zhì)，評價果蔬質(zhì)量品質(zhì)（成熟度、新鮮度）的重要指標，包括葉綠素類胡蘿卜素類黃酮色素甜菜素（一）葉綠素:脂溶性色素chlo a(蘭綠)、chlo b(黃綠)（二）類胡蘿卜素(Carrot

62、enoids) :脂溶性色素有360多種顏色,（三）類黃酮色素(Flavoroids) 花青素類(Anthocyanidin)黃酮類黃酮醇類二氫黃酮醇類查爾酮類二氫查爾酮類異黃酮類橙酮類,1、花色素類：以糖苷的形式存在于果蔬中，構(gòu)成紅、紫、藍色?；瘜W性質(zhì)：不穩(wěn)定、易變色。pH≤7（紅色）；pH=8.5（紫色）；pH=11（藍色）。遇Fe、Cu易變色對光、溫度敏感，易褐變。遇SO2易褪色。影響花青素的形成因素

63、光照溫度植物激素：ABA，ETH促進葡萄、蘋果花色苷的形成。糖含量：糖含量增加有助于花色苷含量增加。營養(yǎng)元素：高N不利于花色苷的形成。,2、花黃素類：黃酮及其衍生物，水溶性色素，呈現(xiàn)無色、淺黃色或鮮橙黃色。槲皮素楊梅素柚皮素3、兒茶素類：存在于含鞣質(zhì)的木本植物兒茶素表兒茶素,（四）甜菜素：水溶性含N色素，存在于植物花、果實中，水溶液呈紫紅色。甜菜紅素甜菜黃素,1、葉綠素消失：果實成熟過程中葉綠素逐步降解消失，類胡

64、蘿卜素含量上升，呈現(xiàn)果實特有的色澤。（如：葉綠素分解后，綠色消失，使果蔬的黃色顯現(xiàn) ；番茄在綠熟至全紅期間，葉綠素下降，番茄紅素上升。,二、果蔬成熟衰老中的色澤變化,葉綠素的分解途徑示意（R.H.H.威爾士 等，1983y.）,果實成熟期間葉綠素迅速降解，類胡蘿卜素花色素增加，表現(xiàn)出黃色，紅色或紫色是成熟最明顯的標志。紅色番茄品種成熟期間累積胡蘿卜素，其中番茄茄紅素所占比率為75％～85%有少量胡蘿卜素，也有全番茄紅素的品種。,影響葉綠

65、素降解的環(huán)境因素,（1）溫度：溫度與葉綠素的降解程度呈負相關(guān)。可能與葉綠素降解相關(guān)酶活性的降低相關(guān)。（2）氣體成分：適當?shù)牡脱鹾透叨趸伎梢匝泳徆呷~綠素的降解。可能與氣體成分的變化對葉綠素降解相關(guān)酶的活性調(diào)節(jié)有關(guān)。（3）激素：乙烯促進果蔬的成熟衰老，加快葉綠素的降解GA、CTK、IAA可延緩果蔬褪綠。,2、類胡蘿卜素及花青素的合成,果實褪綠伴隨類胡蘿卜素及花青素色澤的顯現(xiàn)。（香蕉、梨、蘋果、葡萄，橄欖）果蔬完熟伴隨著類胡蘿

66、卜素的合成。（桃、番茄、柑橘、辣椒）影響類胡蘿卜素合成的環(huán)境因素溫度：番茄紅素最適溫度25℃光照：氣體成分：番茄紅素合成需要氧參與激素：乙烯加強番茄紅素及其他果實色彩的形成。果蔬完熟期間，花色苷的生物合成與碳水化合物的積累密切相關(guān)。,第二節(jié)　果蔬芳香物質(zhì)及其變化,果蔬成熟時合成特有的芳香物質(zhì)，其香氣的類別與強度是評價果蔬品質(zhì)的重要指標構(gòu)成果蔬香氣的主要揮發(fā)性成分稱為芳香油（精油）。香氣成分具有增進果蔬風味提高食品的消

67、化率殺菌,一、果蔬中的芳香成分,1、Fresh Fruit 種類：超過200多種，種類復(fù)雜，醇、酯、醛、酮、酸、烴類、萜等物質(zhì)。 含量水平：一般均小于500ppm，香蕉為300ppm左右，蘋果為10ppm 香氣的釋放過程：某些果蔬的芳香物質(zhì)以香味前體(糖、蛋白質(zhì))形式存在，必需經(jīng)過一系列酶的催化水解生成精油，產(chǎn)生香氣,2、 Vegetables 種類：含量少，主要是含硫化合物和高級醇、醛、酮、萜。有些不揮發(fā)的氨

68、基酸或糖甙的形式存在 ，含量；相差懸殊。芹菜、蕪荽高達1000ppm以上，蕃茄2-5ppm，蔥、蒜、韭菜為300-600ppm 香氣釋放過程；香氣都是細胞內(nèi)的各種代謝產(chǎn)物，在酶的催化下，水解生成精油，產(chǎn)生香氣，如洋蔥、大蒜的異硫氰酯和硫氰酯。蔬菜當中以大蒜的揮發(fā)性組分表現(xiàn)最為充分，它是硫代丙烯類化合物所形成，也是抗癌物質(zhì)基礎(chǔ)； 蘿卜揮發(fā)性辣味是含有甲硫醇和黑芥子素，經(jīng)水解而成異硫氨酸丙稀酯,二、果蔬中芳香物質(zhì)的產(chǎn)生,1、 園藝產(chǎn)

69、品的香味物質(zhì)的產(chǎn)生,2、成熟度與果蔬芳香成分的關(guān)系,果品香氣在成熟和衰老過程中變化：隨著產(chǎn)品成熟，產(chǎn)品體內(nèi)香味前體含量逐漸升高，釋放香氣能力越大；在衰老過程中，香味前體逐漸減少，釋放能力越來越弱。蔬菜在成熟和衰老過程中的變化：隨著產(chǎn)品成熟，產(chǎn)品體內(nèi)香味物質(zhì)濃度逐漸升高，在衰老過程中，蔬菜中香味物質(zhì)略有降低。在果蔬的貯運過程中大多數(shù)芳香物質(zhì)由于揮發(fā)和酶的分解而降低，進而香氣降低。貯藏中積累過多的芳香物質(zhì)，會加快果蔬的成熟，甚至引起