根瘤菌分類簡述

1、根瘤菌分類簡述根瘤菌是一類與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系密切的細(xì)菌與豆科植物共生具有很高的固氮效率.根瘤菌分類作為生物固氮和細(xì)菌分類兩個(gè)領(lǐng)域的結(jié)合點(diǎn)具有十分重要的意義.隨著根瘤菌資源的不斷發(fā)現(xiàn)和科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展根瘤菌分類從以互接種族為依據(jù)的傳統(tǒng)分類逐步過渡到了以系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為依據(jù)的現(xiàn)代系統(tǒng)分類特別是近十幾年來生物技術(shù)應(yīng)用于根瘤菌系統(tǒng)發(fā)育及其分類的研究進(jìn)一步促進(jìn)了根瘤菌資源的開發(fā)利用使得根瘤菌的分類及其系統(tǒng)發(fā)育研究有了突破性進(jìn)展.根瘤菌(rootnod

2、ulebacteria)是一類廣泛分布于土壤中的革蘭氏陰性細(xì)菌，與豆科植物共生，通過侵染豆科植物根部形成根瘤并固定空氣中的氮?dú)夤┲参餇I養(yǎng)的一類桿狀細(xì)菌。根瘤菌與豆科植物的共生是生物固氮體系中作用最強(qiáng)的體系，所固定的氮約占生物固氮總量的65%。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和固氮生態(tài)體系中起著極其重要的作用。已知全世界豆科植物近兩萬種。據(jù)統(tǒng)計(jì)蝶形花亞科的植物98%以上能形成根瘤固氮，含翔草亞科約90%，云實(shí)亞科約28%。根瘤菌分類體系是根瘤菌理論和應(yīng)用研究的

3、基礎(chǔ)，它對于人們研究根瘤菌基本的生態(tài)過程，認(rèn)識根瘤菌與生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系，根瘤菌與其他有關(guān)物種的親緣關(guān)系及其自身的演化、系統(tǒng)發(fā)育過程，保證根瘤菌資源和生態(tài)系統(tǒng)的合理開發(fā)與持續(xù)利用等具有十分重要的意義。隨著新的根瘤菌資源的不斷發(fā)現(xiàn)和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，根瘤菌分類從以互接種族為依據(jù)的傳統(tǒng)分類逐步過渡到了以系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為依據(jù)的現(xiàn)代系統(tǒng)分類。特別是近十幾年來，現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展和廣泛應(yīng)用，使得根瘤菌的分類及其系統(tǒng)發(fā)育研究有了突破性進(jìn)展。根

4、瘤菌是通過豆科植物根毛、側(cè)根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入線，進(jìn)到根的皮層，刺激宿主皮層細(xì)胞分裂，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進(jìn)到根瘤細(xì)胞，繼續(xù)繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細(xì)胞群構(gòu)成含菌組織。根瘤菌進(jìn)入這些宿主細(xì)胞后被一層膜套包圍，有些菌在膜套內(nèi)能繼續(xù)繁殖，大量增加根瘤內(nèi)的根瘤菌數(shù)，以后停止增殖，成為成熟的類菌體；宿主細(xì)胞與根瘤菌共同合成豆血紅蛋白，分布在膜套內(nèi)外，作為氧的載體，調(diào)節(jié)膜套內(nèi)外的氧量。類菌體執(zhí)行固氮功能，將分子氮還原成NH

5、3，分泌至根瘤細(xì)胞內(nèi)，并合成酰胺類或酰尿類化合物，輸出根瘤，由根的傳導(dǎo)組織運(yùn)輸至宿主地上部分供利用。與宿主的共生關(guān)系是宿主為根瘤菌提供良好的居住環(huán)境、碳源和能源以及其他必需營養(yǎng)，而根瘤菌則為宿主提供氮素營養(yǎng)。早在1838年，Bonssingablt根據(jù)他的田間試驗(yàn)結(jié)果指出，豆科植物的營養(yǎng)生理和禾本科植物不同，三葉草和豌豆都可以從空氣中取得氮素營養(yǎng)。后來，Lachamann(1858)和BopoMC(1886)發(fā)現(xiàn)豆科植物根瘤中含有微生物

6、，并且指出根瘤的形成是微生物侵入植物的結(jié)果。到1886年，德國植物化學(xué)家Hellrgel和Wilfarth等人在柏林一次科學(xué)大會(huì)上發(fā)表研究報(bào)告證明豆科植物根瘤是由細(xì)菌感染引起的，只有形成根瘤才能固定大氣中的氦素。1888年荷蘭學(xué)者Beijer—inckMW用植物葉片汁加天門冬酰胺，蔗糖和明膠緩沖液配制的培養(yǎng)基，從豌豆根瘤中第一次成功分離到根瘤菌，并將其命名為Bacillusradicicda。一年后，波蘭學(xué)者Prozmowski用根瘤菌

7、純培養(yǎng)物接種豆科植物，形成了根瘤，并將之改稱為Bacteriumradicicola。1889年，F(xiàn)rank建議將可在豆3屬相近特點(diǎn)是在紫金?？坪蛙绮菘浦心承釒ХN的葉片上形成共生葉瘤。細(xì)菌在葉瘤內(nèi)也呈多態(tài)，但是否能共生固氮還沒能斷定。共有兩個(gè)種：紫金牛葉桿菌和茜草葉桿菌。Jdan在1984年出版的《伯杰系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》(第一卷)中，總結(jié)了前人數(shù)值分類、DNA堿基組成、DNA同源性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全細(xì)胞可溶性蛋白電泳和r

8、RNA—DNA雜交等大量研究結(jié)果，對根瘤菌科分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂。如圖：豌豆根瘤菌R.1eguminasarum苜蓿根瘤菌R.meliloti根瘤菌屬Rhizobium百脈根根瘤菌R.1oti根瘤菌科慢生大豆根瘤菌B.japonieumRhizobiaceae慢生根瘤菌屬Bradyrhizobium土壤桿菌屬Agrobacterium葉瘤菌屬PhyllobacteriumJdan根瘤菌分類系統(tǒng)隨著原核生物分類技術(shù)的改進(jìn)和根瘤菌研究工作的深

9、入，對根瘤菌系統(tǒng)發(fā)育的研究也隨著根瘤菌分類系統(tǒng)的不斷補(bǔ)充與完善。目前，根瘤菌的分類已由原來的2屬4種發(fā)展到了7屬36種。如圖：根瘤菌科最新分類系統(tǒng)屬名種名寄生植物根瘤菌屬菜豆根瘤菌Retl菜豆PhaseolusvulgarisRhizobium高盧根瘤菌Rgallicum槧豆Phaseolusvulgaris海南根瘤菌Rhainanens長波葉山螞蝗Desmodiumsinuatum碗豆根瘤菌R.leguminosayum豌豆Pisum

10、satiur內(nèi)蒙根瘤菌Rmongolense花苜蓿Medicagoruthenic熱帶根瘤菌Rtropicl菜豆Phaseolusvulgaris山羊豆根瘤菌Rgalegae山羊豆Galegaientalis賈氏根瘤菌Rgiardinii菜豆Phaseolusvulgaris胡特根瘤菌Rhuautlense山羊豆Galegaientali楊陵根瘤菌Ryanglingense山野豌豆Gueldenstaedtiamultifla黃土根瘤菌