桂林巖溶石山青岡櫟群落生態(tài)學(xué)研究.pdf

1、青岡櫟是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂級(jí)群落的建群種，在巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位和作用。本文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法，從植物區(qū)系、種群和群落生態(tài)學(xué)的角度，對(duì)青岡櫟群落進(jìn)行了較為系統(tǒng)、全面的研究，包括群落的結(jié)構(gòu)、組成、分類與排序、物種多樣性及種群結(jié)構(gòu)、種群空間格局、種間關(guān)系、優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位等。目的在于分析植物群落與環(huán)境的生態(tài)關(guān)系，旨在為巖溶區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)的理論依據(jù)。 （1）桂林巖溶石山青岡櫟群落，主要片

2、斷分布于保存較好的“風(fēng)水山”。根據(jù)15 個(gè)樣地的調(diào)查統(tǒng)計(jì)表明：青岡櫟群落高12～16m，垂直層次結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，可明顯分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物較發(fā)達(dá)，其中，喬木層又可分為2 個(gè)亞層。青岡櫟群落植物組成共有63 科104 屬128 種，其中種數(shù)最多的為大戟科（10 種），次為茜草科、薔薇科和蕓香科。喬木層種類36 種，其中常綠的19 種，落葉的17 種，體現(xiàn)了其常綠落葉闊葉混交林性質(zhì)。灌木層共有植物76種，組成種類較喬木層豐富。草

3、本層的種類有24 種，以莎草科和百合科占優(yōu)勢(shì)，其中又以苔草（Carex sp.）優(yōu)勢(shì)最明顯。96 個(gè)種子植物屬有11 個(gè)分布區(qū)類型和5 個(gè)變型，其中屬于熱帶分布的有59 屬，占屬總數(shù)的65.56％，屬于溫帶分布的有31 屬，占總屬數(shù)的34.44％，熱帶區(qū)系成分在群落中占明顯優(yōu)勢(shì)。群落外貌是以小型葉、單葉、革質(zhì)、非全緣的高位芽植物組成為特征。 （2）采用6 種多樣性指數(shù)以及種-多度分布模型分析了青岡櫟群落物種多樣性特征。結(jié)果表明，

4、這些指標(biāo)均能較好地反映群落結(jié)構(gòu)，生境等特性，也能體現(xiàn)出該群落結(jié)構(gòu)組成的特殊性。青岡櫟木本植物的物種多樣性以P3 樣地最大，其次為P9 和P11，草本植物的多樣性以P4 樣地最高，P9 次之，P6 較低。木本植物的物種豐富度，多樣性指數(shù)明顯大于草本層。不同樣地多樣性的變化與各樣地的生境條件優(yōu)劣等因素有關(guān)。在青岡櫟群落的垂直結(jié)構(gòu)上，物種多樣性表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層或灌木層>喬木層>草本層兩種。喬木層種類較為單一，優(yōu)勢(shì)種明顯；灌木層種類

5、與數(shù)量較多；草本層受群落郁閉度與生境嚴(yán)酷性的影響，往往種類稀少。從種-多度分布檢驗(yàn)結(jié)果看，喬木層和草本層植物都符合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布，說明該層富集種少，稀疏種多，群落的均勻度相對(duì)較小。灌木層近似對(duì)數(shù)正態(tài)分布，體現(xiàn)了灌木層種類組成中常見種較多，而十分豐富或稀有的種類較少。 （3）分析了青岡櫟種群的結(jié)構(gòu)特征，繪制了種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)與存活曲線，結(jié)果表明，青岡櫟種群幼苗個(gè)體比例大，但死亡率極高，因而其由存活曲線DeeveyⅢ過渡到De

6、eveyII 型，表明其屬于穩(wěn)定型種群。以種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，運(yùn)用Ripley 點(diǎn)格局和分形維數(shù)分析了演坡山青岡櫟種群不同齡級(jí)個(gè)體的空間分布格局動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，由于小生境分布的斑塊性，齡級(jí)Ⅰ個(gè)體主要呈集群分布，而齡級(jí)Ⅱ至齡級(jí)Ⅵ均以隨機(jī)分布為主；就尺度而言，青岡櫟種群在較小尺度上以集群分布為主，而在較大尺度上呈隨機(jī)分布，這主要與青岡櫟本身的繁殖特性和生境的異質(zhì)性特征密切相關(guān)，體現(xiàn)了種群對(duì)巖溶石山嚴(yán)酷生境條件的適應(yīng)對(duì)策。通過計(jì)盒維數(shù)分

7、析可以看出，不同齡級(jí)（生長(zhǎng)發(fā)育階段）種群的計(jì)盒維數(shù)各不相同，其中齡級(jí)Ⅳ的計(jì)盒維數(shù)最大，齡級(jí)Ⅵ的計(jì)盒維數(shù)最小，各齡級(jí)計(jì)盒維數(shù)介于0.7～1.1 之間。種群分布格局的計(jì)盒維數(shù)能夠揭示出種群格局的空間占據(jù)程度及其尺度變化規(guī)律。 （4）應(yīng)用雙向指示種分析（TWINSPAN）和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）對(duì)青岡櫟群落進(jìn)行數(shù)量分類與排序。通過TWINSPAN 分類，將青岡櫟群落60 個(gè)樣方劃分為8 個(gè)群叢類型，并分別論述了各群叢類型的基本特征。

8、DCA 排序與TWINSPAN 分類產(chǎn)生了較一致的結(jié)果，DCA 排序較好地體現(xiàn)了各群叢類型與環(huán)境因子間的相互關(guān)系，DCA 第一排序軸主要反映了坡度的變化梯度；DCA 排序圖的對(duì)角線基本體現(xiàn)了坡向的變化梯度。結(jié)果表明，坡度的變化是影響巖溶石山青岡櫟群落物種組成與分布的重要生態(tài)因子。 （5）運(yùn)用2×2 列聯(lián)表的χ2 檢驗(yàn)方法對(duì)群落22 個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行種間的聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)，利用Jaccard 指數(shù)、Ochiai 指數(shù)和Dice 指數(shù)測(cè)定種對(duì)

9、間的關(guān)聯(lián)度，并應(yīng)用Pearson 相關(guān)系數(shù)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)刻畫了種對(duì)間的數(shù)量變化關(guān)系。結(jié)果表明，χ2 檢驗(yàn)中有100 個(gè)種對(duì)為正聯(lián)結(jié)，110 個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)；Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)有105 個(gè)種對(duì)為正相關(guān)，126 個(gè)種對(duì)為負(fù)相關(guān)；Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)有114 個(gè)種對(duì)為正相關(guān)，117 個(gè)種對(duì)為負(fù)相關(guān)，表明正、負(fù)聯(lián)結(jié)(或相關(guān))的種對(duì)數(shù)相近。Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏性要高于χ2 檢驗(yàn)和Pearso

10、n 相關(guān)系數(shù)，使用Spearman 秩相關(guān)系數(shù)得出的結(jié)果較好。巖溶石山生境的異質(zhì)性程度對(duì)青岡櫟群落種間關(guān)系的波動(dòng)有明顯影響。 （6）通過Levins 生態(tài)位寬度，生態(tài)位相似比例以及Pianka 重疊指數(shù)分析青岡櫟群落22 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊。結(jié)果表明，各層的建群種或優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度最大，如喬木層青岡櫟的生態(tài)位寬度為0.886，灌木層紅背山麻桿為0.476，草本層苔草為0.413。這主要由于這些物種的生態(tài)幅較寬，是

11、主要建群種或各層優(yōu)勢(shì)種，對(duì)環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性。生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度有關(guān)，具較寬生態(tài)位的種群一般與其他種群具有較高的生態(tài)位重疊，另外，具有相似生境要求和相似生物學(xué)特征的種群間也具有較大的生態(tài)位重疊。例如紫凌木與香槐等。種群的生態(tài)位寬度越大，物種對(duì)生態(tài)因子的適應(yīng)幅度就越大，在群落內(nèi)的分布幅度也就越大，對(duì)各種資源的利用也越強(qiáng)。生態(tài)位重疊越大，種群間的生態(tài)相近性越大，利用資源的相似性程度越高。生態(tài)位寬的種群對(duì)生態(tài)位窄的種群可能有較高的重疊值

12、，反之則較低。絕大多數(shù)種間的生態(tài)位重疊值集中在0～0.4之間，表明青岡櫟群落優(yōu)勢(shì)種間的競(jìng)爭(zhēng)不是很激烈，對(duì)利用資源的相似性程度并不高，其主要由于青岡櫟群落為巖溶石山成熟群落類型，在長(zhǎng)期的發(fā)育過程中，在巖溶石山嚴(yán)酷環(huán)境的壓力下，種間關(guān)系趨向于互補(bǔ)，競(jìng)爭(zhēng)減弱。 （7）采用Hegyi 單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型，定量地研究了青岡櫟的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。結(jié)果表明，青岡櫟所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著林木徑級(jí)的增大而逐漸減小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)明顯較種間競(jìng)爭(zhēng)劇烈。青岡櫟