3第三篇--群落生態(tài)學(xué)

1、授課人: 吳林坤wlk619@126.com13809511917生命科學(xué)學(xué)院生物科學(xué)系,第三篇 群落生態(tài)學(xué),目錄,群落的概念與特征群落的種類組成群落的結(jié)構(gòu)群落的演替,,,1.1 群落的概念,群落(Community)的概念在一定時(shí)空條件下各種生物種群的有規(guī)律的集合。生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。生物群落植物群落 + 動物群落+ 微生物群落,1.2 群落的特征,具有一定的種類組成不同物種之間相互影響形成群落環(huán)境具

2、有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍群落的邊界特征,2 群落的種類組成,2.1 最小面積法2.2 種類組成的性質(zhì)分析性質(zhì)上差異導(dǎo)致形成：優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種、偶見種等2.3 種類組成的數(shù)量特征個(gè)體數(shù)量、蓋度、頻度等2.4 生物多樣性,2.1 最小面積法,群落的最小面積，指能包括組成群落的大多數(shù)物種的面積。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，2

3、0×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢， 5×5 或 10×10㎡草地， 1×1 或 2×2㎡,返回,2.2 種類組成的性質(zhì)（地位）分析,優(yōu)勢種：群落中起決定和控制作用的物種。建群種：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種。從屬種：與優(yōu)勢種相反，它對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成的作用小于優(yōu)勢種。關(guān)鍵種：某一物種的存在與否影響到整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種稱為關(guān)鍵種。關(guān)鍵種與優(yōu)勢種

4、的區(qū)別？(P163),Keystone species,Bob Paine at University of Washington,mussel is a competitive dominant in this system,Difference between keystone species and dominant species,,2.3 種類組成的性質(zhì)（地位）分析,亞優(yōu)勢種：群落中作用僅次于優(yōu)勢種的物種，但在某些方面有重要作

5、用。伴生種：群落中相伴優(yōu)勢種而存在的常見物種，但不起主要作用。偶見種（罕見種）：群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，常常是種群本身的數(shù)量較少。冗余種： 是指這些種的去除不會引 起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)對整個(gè)群落和生 態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太大的影響的物種。這說明群落中的物種在生態(tài)功能上有相當(dāng)程度的重疊性。,,,,,,,,,,,,,,,,,,10 20

6、 30 40,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,取樣中的個(gè)體數(shù)目,40302010,種數(shù),燈光誘捕鱗翅目昆蟲，個(gè)體數(shù)與種數(shù)關(guān)系,Σ ：個(gè)體數(shù)量6814,代表197個(gè)物種6個(gè)普通種占有50%的總個(gè)體數(shù)量最常見種有1799個(gè)個(gè)體37個(gè)種僅有1個(gè)標(biāo)本,普通種,,,稀有種,,,2.3 種類組成的數(shù)量特征,多度與密度

7、蓋度投影蓋度，基部蓋度，顯著度，蓋度比頻度物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻率。綜合數(shù)量指標(biāo)重要值，綜合考慮上面各種參數(shù)。,,,返回,重要值,喬木 重要值=[相對密度+相對頻度+相對顯著度]/300灌木和草本 重要值=[相對高度+相對頻度+相對蓋度]/300,2.4 生物多樣性 (P188),生物多樣性：地球上所有生物種，所有種的所有基因以及由它們和它們所處的生存環(huán)境相聯(lián)系的生態(tài)系統(tǒng)的多樣化程度。包括：遺傳多樣性、物

8、種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性、景觀多樣性。,來源:朱有勇,《遺傳多樣性與稻瘟病的控制》,,不同基因型作物品種之間的混作及其利用,,《自然》雜志配發(fā)專題評論認(rèn)為：“朱有勇及其同事經(jīng)過深入的研究，獲得了十分重要的研究成果，即利用水稻品種多樣性基本控制了最重要的水稻病害——稻瘟病的流行，突破了單一品種化的弊端，為簡便和持續(xù)地解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題提供了佐證。”,A non-chemical method to reduce rice blast

9、 disease,The disease vulnerable glutinous rice variety (糯稻種) is planted on the edge of the terrace field.,,,害蟲,向日葵不能夠種在石榴園附近的民間傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)被巧妙地利用，成為防治害蟲的制度。,”陷阱作物“,作物與昆蟲關(guān)系的重構(gòu),2.4 物種多樣性 (P191),物種多樣性包括兩方面內(nèi)容群落中物種的豐富程度群落中全部個(gè)體在各物種間

10、的分布狀況,,α 多樣性指數(shù)β 多樣性指數(shù)γ 多樣性指數(shù),Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù) H =-ΣPilnPi 上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。,物種多樣性指數(shù),Community 1: H’=-∑PiInPi=-4× 0.25× In0.25=1.39 D=1- ∑Pi2=1-4 ×0.25 ×0.25=

11、0.75Community 2: H’=-(0.8×In0.8+2 × 0.05 ×In0.05+0.1 ×In0.1)=0.71D =1- (0.8 ×0.8+2 ×0.05 ×0.05+0.1 ×0.1)=0.35Richness: S=4， Evenness : J= H’/InS,物種多樣性的時(shí)空變化,緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：

12、一般隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低環(huán)境異質(zhì)性：異質(zhì)性增強(qiáng)導(dǎo)致物種多樣性豐富時(shí)間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低,隨人類活動及污染？,,,加拿大美國墨西哥亞馬遜河中美南美,22126293>1000459182,國家地區(qū) 魚類種數(shù),美洲魚類種數(shù)與緯度關(guān)系,,,the equato

13、r,,,,10050,10 20,Number of individuals(×100),,,,,,,,Number of species,,,TSWDSCSBSW,BE,多毛類、瓣鰓類物種多樣性,熱帶淺水、深海、大陸架、北方淺水、北方河口灣,空間異質(zhì)性對物種多樣性的影響下圖表明隨空間多樣，鳥類物種多樣,,,返回,,,,,,,

14、,,0 1.0 2.0 3.0,3210,鳥類物種多樣性,,,,,,,,,0 0.5 1.0 1.5,3210,鳥類物種多樣性,植物物種多樣性,取食高度多樣性,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

15、,,,,3 群落的結(jié)構(gòu),群落的結(jié)構(gòu)要素（生活型、層片）群落的結(jié)構(gòu)群落的類型影響群落結(jié)構(gòu)的因素,3.1 群落的結(jié)構(gòu)要素,生活型概念：不同的生物通過趨同適應(yīng)的方式，并經(jīng)過自然選擇和人工選擇而形成的，具有類似的形態(tài)、生理和生態(tài)特性的物種類群。表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類 (Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物 Ph. h>25㎝ 地上芽植物 Ch. 0<h<25地面芽植物 H. h=0地下芽(隱

16、芽)植物 Cr. h<0一年生植物 Th.（種子度過不良季節(jié)）,其他分類方法？,生活型譜,3.1 群落的結(jié)構(gòu)要素,生態(tài)型概念：同種生物通過趨異適應(yīng)的方式，并經(jīng)過自然選擇和人工選擇而形成在外形、習(xí)性和生理特性上明顯差別的物種類群。表現(xiàn)：趨異適應(yīng),層片,層片是植物群落結(jié)構(gòu)的一種基本單位，是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落。 層片具有一定的種類組成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性；特別重要的是，它具有一定的小

17、環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物環(huán)境的一部分。（蘇卡喬夫 ）層片與層的區(qū)別：一般來說，層片比層的范圍要窄，因?yàn)橐粋€(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成。,返回,3.2 群落的結(jié)構(gòu),群落的空間結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu) 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)（詳見生態(tài)系統(tǒng)）群落交錯(cuò)區(qū),3.2.1 群落的垂直結(jié)構(gòu),群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果成層

18、結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力 環(huán)境的分層現(xiàn)象光是主導(dǎo)因素植物的分層現(xiàn)象地上成層(取決于光、溫度等)與地下成層(取決于土壤水分與養(yǎng)分等) 動物的分層現(xiàn)象食物是主導(dǎo)因素,Canopy（林冠層）Understory tree（下木層）Shrub layer （灌木層）Herb layer （草本層）Forest floor（地被層）Interbeded plants （層間植物）,植物群落

19、的垂直成層現(xiàn)象,斑塊性和鑲嵌性鑲嵌性是植物個(gè)體在水平方向上分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（鑲嵌群落）,3.2.2 群落的水平結(jié)構(gòu),導(dǎo)致群落水平結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的原因,親代的擴(kuò)散習(xí)性環(huán)境的異質(zhì)性種間相互作用的結(jié)果人和動物的干擾,3.2.3 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu),群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化群落的外貌群落季相動物的季節(jié)性變化動物的晝夜變化,返回,群落的內(nèi)部動態(tài),群落表現(xiàn)晝夜變化晝夜的面貌變化晝夜的物種變化晝

20、夜的生產(chǎn)力變化,群落的季節(jié)動態(tài)群落外貌的變化(季相)群落物種的變化，動物的遷徙群落物種的生產(chǎn)力的變化群落物種的生活周期的變化，如休眠、萌發(fā)等,變化的周期性,,3.2.4 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶）兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。 邊緣效應(yīng)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較

21、小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難,,返回,Edge effect and ecotone,3.3 群落的類型,世界植被緯度地帶性分布規(guī)律,我國植被緯度地帶性分布規(guī)律,Terrestrial Biomes,3.3 群落的類型,,,3.4 影響群落結(jié)構(gòu)的因素,生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響中度干擾假說空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)廣義上的島嶼是指一類群落被其它群落包圍而成。島嶼

22、的面積大小、隔離程度均對島嶼生物多樣性有影響。,返回,Resource partitioning,食物特化,水平分離,競爭-生態(tài)位分離,垂直分離,林鶯,,Resource partitioning,,競爭-生態(tài)位分離,urchin barrens,orcas have started eating otters due to declining seal populations,otters are keystone predators

23、,,,,返回,捕食,干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響,,返回,中度干擾能增加多樣性,島嶼生態(tài)主要內(nèi)容,,MacArthur 的平衡說,島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化；動態(tài)平衡，滅亡種不斷被遷入的種所代替；大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。,返回,島嶼生態(tài)理論對我們的自然保護(hù)有什么啟示？,4 群落的演替,演替的概念演替的類型演替的過程頂極群落控制演替的主要因素,4.1 群落演替的概念,演替：是某

24、一地段上一種生物群落被另一種生物群落逐級取代的過程。群落結(jié)構(gòu)和物種組成在自然狀態(tài)下連續(xù)地、單方向地、有順序地變化。,4.2 演替的類型,時(shí)間：世紀(jì)演替/長期演替/快速演替起始條件：原生演替和次生演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替主導(dǎo)因素：內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演替代謝特征：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替演替方向：進(jìn)展演替/逆行演替,,,原生演替和次生演替,原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在

25、的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)演替系列從植物定居開始,到演替成為穩(wěn)定群落的過程,返回,Primary Terrestrial Succession 原生演替,開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地),石生演替,Glacier Bay in Alaska,旱生演替系列,地衣植物階段苔蘚植物

26、階段草本植物階段灌木群落階段喬木群落階段,水生演替系列,自由飄浮植物階段沉水植物階段浮葉根生植物階段直立植物階段濕生草本植物階段木本植物階段 疏林階段 中生森林,Secondary Terrestrial Succession 次生演替,開始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地),棄耕地演替,棄耕地的演替過程,,,,,,,演替系列,原生演替與次生演替,,,特點(diǎn)：

27、過程緩慢,過程較迅速,,,,,,,,,,,,,,,亂石窖裸地?zé)o土壤,,地衣群落土壤0.5cm,,草本植物群落3-6cm,,灌木群落6-8cm,,闊葉林群落,,針闊混交林群落,,,,,,,凹谷地帶,山坡地帶,砍伐森林導(dǎo)致逆向演替,,,雜木林群落,,,嚴(yán)重自然災(zāi)害如泥石流可能導(dǎo)致逆向演替,,,,原生演替，相關(guān)逆向演替,,,頂級群落,演替系列,先鋒群落,,,返回,4.3 演替過程,演替的一般過程裸地形成物種入

28、侵和定居環(huán)境改變——競爭演替頂級,,,,,Formation of bare ground,Primary bare groundGlacier Bay, Alaska.,Second bare ground,返回,Organism colonization,Pioneer species先鋒物種,Pioneer species in a succession are usually fugitive or opportunist

29、ic species with high dispersal rates and rapid growth,返回,Environment changes,The depth of all major soil layers increased during the first 200 years of succession.,Connell &Slatyer, 1977提出的3種演替模型,物種取代的機(jī)制——演替過程的理論模

30、型,返回,,,,,,,4.4 頂極群落,頂極群落的概念頂極群落的類型頂極群落的學(xué)說群落演替觀,4.4.1 頂極群落的概念,頂極群落（climax community）：是生態(tài)演替的最終階段，是最穩(wěn)定的群落階段，其中各主要種群的出生率和死亡率達(dá)到平衡，能量的輸入與輸出以及生產(chǎn)量和消耗量（如呼吸）也都達(dá)到平衡。,4.4.2 頂極群落的類型,前頂極：在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂極群落之外還會出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群

31、落，為了和氣候頂極群落相區(qū)別則統(tǒng)稱為前頂極。亞頂極偏途頂極（干擾因素）先頂極（局部氣候比較適宜）后頂極（局部氣候條件較差）,4.4.3 演替頂極學(xué)說,演替頂級每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段。單元頂極論多元頂級論頂級—格局假說,單元頂極論,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落。

32、頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個(gè)演替的終點(diǎn)為頂極群落。（氣候頂級群落）頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時(shí)間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響。在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落。演替總是向前發(fā)展的，是進(jìn)展演替。,多元頂極論,A.G.Tansley(1954)提出如果一個(gè)植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定，可以認(rèn)為是頂極群落。在一個(gè)氣候

33、區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都要匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等。一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。,頂極－格局假說（種群格局頂極假說）,Whittaker(1953)提出在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂

34、極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個(gè)頂極連續(xù)變化的格局。格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單元頂級論的氣候頂極。,返回,4.5 控制演替的主要因素,植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性群落內(nèi)環(huán)境的變化：與優(yōu)勢種的作用關(guān)系密切種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)郝渫饨鐥l件的變化人類活動,,Terrestrial Biomes,Vegetat