第九章群落生態(tài)學(xué)

1、第九章群落生態(tài)學(xué),群落的基本概念和特征群落結(jié)構(gòu)和成分物種多樣性,思考題,種間關(guān)連、相似性和排序群落的演替形成群落結(jié)構(gòu)的因素,第一節(jié)群落的基本概念和特征,生物群落的基本概念生物群落的基本特征生物群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性,一、生物群落的基本概念,群落（community）: 特定時(shí)間和空間（或特定生境）下，生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能，這

2、種多種群的集合稱群落。,二、群落的基本特征,物種多樣性（species diversity）生長(zhǎng)型（growth form）與結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)度（dorminance）物種相對(duì)多度（relative abundance of species）群落的空間和時(shí)間格局（spatial and temporl patterns）,三、群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性,有機(jī)體結(jié)構(gòu)的緊密性和邊界的清晰性部分群落邊界的是清晰的（池塘、湖泊）陸地群

3、落邊界的模糊性,第二節(jié)群落結(jié)構(gòu)和成分,群落的外貌和生長(zhǎng)型群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平格局群落的時(shí)間格局群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng),一、群落的外貌和生長(zhǎng)型,群落外貌（physiognomy）：研究生物群落的形狀和結(jié)構(gòu)的科學(xué)。 群落外貌的決定因素：水生群落主要由水的深度和水流速度決定；陸生群落主要由植物類型決定。,生長(zhǎng)型（growth form）：根據(jù)植物可見(jiàn)結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長(zhǎng)型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)

4、型，這是趨同適應(yīng)的結(jié)果。生態(tài)等值種：由于趨同進(jìn)化，世界各大洲相似環(huán)境區(qū)域生活著具有相同生活型的植物，這些植物稱為生態(tài)等值種。,葉子大小與水分條件關(guān)系模型：,植物的生活型類型：指植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，在外貌上表現(xiàn)的植物類型 。它的劃分常根據(jù)植物的形態(tài)、大小、分枝等外貌特征，同時(shí)考慮到植物生命期的長(zhǎng)短。植物的生活型類型（阮基耶爾Raunkiaer 生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。,地上芽植物：更新芽位

5、于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，為多年生草本植物隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物一年生植物：以種子越冬,陸生植物主要生長(zhǎng)型：?jiǎn)棠荆焊哌_(dá)3m以上的高大木本植物。,藤本植物：木質(zhì)藤本植物，如紫藤、葡萄。具草本莖的稱草質(zhì)藤本植物，如牽牛花、葫蘆。 灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。,附生植物：與被附

6、生植物之間，沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)物的爭(zhēng)奪和分配問(wèn)題，只在空間定居上有著緊密的聯(lián)系,草本植物：沒(méi)有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。,二、群落的垂直結(jié)構(gòu),,,,,,A,B,C,D,A草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層,,,,,,陸生植物群落分層現(xiàn)象：與光利用有關(guān)，群落層次主要由植物生長(zhǎng)型和生活型決定陸生動(dòng)物群落分層現(xiàn)象：主要與食物有關(guān)水生群落分層現(xiàn)象：與陽(yáng)光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān),三

7、、群落的水平格局,植被的均勻型分布植被的鑲嵌性的主要決定因素氣候影響土壤影響：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞,四、群落的時(shí)間格局,晝夜相：與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)陸地群落的晝夜相變化水生群落的晝夜相變化季節(jié)相：與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)溫帶群落的季節(jié)相變化熱帶群落的季節(jié)相變化年際間變化,五、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),群落交錯(cuò)區(qū)（

8、ecotone）：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡地帶。邊緣效應(yīng)(edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因：在群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)重疊群落中的一些種以及交錯(cuò)區(qū)的特在種；,群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過(guò)遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營(yíng)巢地和隱蔽所。邊緣效應(yīng)原理的實(shí)踐意義：利用群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長(zhǎng)度和交錯(cuò)區(qū)面積，提高動(dòng)

9、物的產(chǎn)量。人類活動(dòng)形成的交錯(cuò)區(qū)有的有利，有的是不利的。,第三節(jié)物種多樣性,決定物種多樣性的兩個(gè)主要因素：物種數(shù)目和異質(zhì)性。群落中物種——多度分布多樣性指數(shù)的測(cè)定多樣性等級(jí)的實(shí)例決定多樣性等級(jí)的因素,一、群落中物種——多度分布,物種相對(duì)多度曲線,物種——多度分布的三種假說(shuō)隨機(jī)生態(tài)位假說(shuō)(random-niche hypothesis)生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)(niche-preemtion hypothesis) 這種

10、分布多出現(xiàn)在群落生境嚴(yán)酷，如荒摸，種數(shù)相對(duì)較少的群落。對(duì)數(shù)-正態(tài)假說(shuō)(log-normal hypothesis) 符合這種分布的群落多屬于環(huán)境條件優(yōu)越，物種豐富度高的群落。如熱帶雨林的昆蟲(chóng)群落。,二、多樣性指數(shù)的測(cè)定,香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wiener index),均勻性指數(shù),E=H/Hmax,H =-∑(Pi)log2Pi,屬于種i 的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例,第i 個(gè)物種,群落多樣性指數(shù),i=1,s,辛普森多

11、樣性指數(shù)(Simpson’s diversity index),D=1-∑(Pi)2,辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率,=1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率,i=1,s,三、多樣性等級(jí)的實(shí)例,多樣性隨緯度的變化 多樣性隨海拔的變化 多樣性隨水深度的變化 多樣性隨演替進(jìn)展的變化,四、決定多樣性等級(jí)的因素,進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)（evolutionary time theory）生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)（ecological tim

12、e theory ）空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)（spatial heterogeneityth theory ）氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)（climatic stability theory ）競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)（competition theory ）捕食學(xué)說(shuō)（predation theory ）生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)（productivity theory ）,第四節(jié)種間關(guān)連、相似性和排序,有關(guān)群落性質(zhì)的兩種觀點(diǎn)種間關(guān)連的測(cè)定方法相似性系數(shù)群落的排序,一、有關(guān)群落

13、性質(zhì)的兩種觀點(diǎn),個(gè)體論學(xué)派（individualistic school）： 群落在自然界中并非一個(gè)實(shí)體，而只是生態(tài)學(xué)家從一個(gè)呈連續(xù)變化著的植被中收集來(lái)的一組生物而已。機(jī)體論學(xué)派（organismic school）：群落是一個(gè)真實(shí)的、有機(jī)的實(shí)體，它是組成群落的各個(gè)種群的有組織的集體。,群落概念包含的三個(gè)特點(diǎn)：群落是生物在特定地域中的物種種群的集合體；這種組合在時(shí)、空序列中反復(fù)出現(xiàn)。即承認(rèn)自然界中確實(shí)有相當(dāng)穩(wěn)定的物種所組成的群落型

14、；群落是一種動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，具有自我調(diào)節(jié)或穩(wěn)態(tài)的機(jī)制。,“折中”觀點(diǎn)：群落可能處于沿個(gè)體論－機(jī)體論軸上廣大變化范圍中的任何一段。支持“折中”觀點(diǎn)的證據(jù)：有些種群已經(jīng)形成了難以分隔的多種群系統(tǒng)；也有相當(dāng)多的種群間相互作用相當(dāng)弱或完全無(wú)關(guān)。群落先鋒期的種間相互作用多數(shù)很不密切，甚至是偶然共同生活在一起的。隨著演替，種群間相互作用日益緊密，甚至發(fā)展到動(dòng)態(tài)平衡的頂級(jí)群落。,二、種間關(guān)連的測(cè)定方法,V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)

15、(a+c)(b+d) ]1/2,χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/2,三、相似性系數(shù),S = 2c / (a + b),相似性指數(shù),兩個(gè)樣本（群落）中共有的種數(shù),樣本(或群落)A中的種數(shù),樣本(或群落)B中的種數(shù),四、群落的排序,各物種種群不形成平行分布的集群，兩兩邊界明顯；各物種種群間沒(méi)有明顯邊界，但形成平行分布的集群(共同起伏)；各物種種群間不但沒(méi)有明顯共同邊界，井且其起伏彼此獨(dú)立，

16、其分布中心和邊界均是分散的。,各物種種群共同起伏，有明顯的間斷或共同的邊界；,機(jī)體論學(xué)派的觀點(diǎn)：排序技術(shù)本身使數(shù)據(jù)成為一個(gè)連續(xù)帶；用于梯度分析的群落樣地多是受干擾后，而尚未發(fā)展到頂級(jí)期；優(yōu)勢(shì)種在決定群落面貌上的作用大于非優(yōu)勢(shì)種。,第五節(jié)群落的演替,演替的基本概念群落演替的實(shí)例群落演替的分類關(guān)于群落演替的頂級(jí)問(wèn)題群落的周期性“演替”經(jīng)典的和個(gè)體演替觀,一、演替的基本概念,群落演替（community succession）

17、: 在一定地段上，群落由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型的有順序的演變過(guò)程。機(jī)體論學(xué)派觀點(diǎn)（經(jīng)典演替觀）個(gè)體論學(xué)派觀點(diǎn)（現(xiàn)代演替觀）,二、群落演替的實(shí)例,水生演替系列（p428）旱生演替系列森林次生演替高山草甸棄耕地的植物群落演替珊蝴礁演替,三、群落演替的分類,原生演替（primary succession）與次生演替（secondary succession）內(nèi)因演替（endogenetic succession）與外因演替（

18、exogenetic succession）地質(zhì)演替（geological succession）與生態(tài)演替（ecological succession）自養(yǎng)演替（autotrophic succession）與異養(yǎng)演替（heterotrophic succession）,四、關(guān)于群落演替的頂級(jí)問(wèn)題,關(guān)于頂級(jí)群落的三種學(xué)說(shuō)單頂級(jí)群落學(xué)說(shuō)（monoclimax theory）多頂級(jí)群落學(xué)說(shuō)（polyclimax theory）頂

19、級(jí)群落－格局學(xué)說(shuō)（climax pattern theory）,五、群落的周期性“演替”,一些群落具有周期性變化，即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型，最后又回到原來(lái)的類型。,石楠,石蕊,熊果,,,,六、經(jīng)典的和個(gè)體演替觀,對(duì)經(jīng)典演替觀的批評(píng)次生群落的演替演替中的抑制作用（石莼－紅藻）關(guān)于機(jī)會(huì)種在開(kāi)始建立群落中作用的假說(shuō)促進(jìn)模型抑制模型忍耐模型（競(jìng)爭(zhēng)）,第六節(jié)形成群落結(jié)構(gòu)的因素,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響島嶼與群

20、落結(jié)構(gòu)干擾與群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)平衡說(shuō)與非平衡說(shuō),一、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位分化的例子達(dá)爾文鶯（10mm/8－12mm）利用相似資源的共存物種間通常以一“標(biāo)準(zhǔn)量{體長(zhǎng)比1.3；體重比2[(1.3)2]}”分開(kāi)。同資源種團(tuán)（Guilds）：以相同方式利用相同資源的物種集團(tuán)。,二、捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,泛化種（generalist）兔子特化種（specialist）喜食競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種喜食競(jìng)爭(zhēng)力弱的劣勢(shì)種關(guān)鍵種（

21、keystone species）,三、島嶼與群落結(jié)構(gòu),島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系島嶼離大陸距離與物種數(shù)的關(guān)系Mac Arthur的平衡說(shuō)（epuilibrium theory）島嶼群落的進(jìn)化島嶼物種進(jìn)化速度較大陸塊遠(yuǎn)離大陸的島嶼地方種可能較多由于進(jìn)化時(shí)間較短，島嶼群落可能是未飽和群落,Mac Arthur的平衡說(shuō)（epuilibrium theory）,Mac Arthur的平衡說(shuō)：島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和遷出物種之

22、間的動(dòng)態(tài)平衡，即不斷滅絕的物種由同種或異種的遷入而得到補(bǔ)償，從而島嶼上的物種數(shù)目保持相對(duì)穩(wěn)定（p431）。島嶼上的種數(shù)不隨時(shí)間而變化。這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅絕物種不斷被新遷入物種代替。大島比小島能維持更多的種數(shù)。隨島離大陸距離的由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。,四、干擾與群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài),群落出現(xiàn)斷層后可能出現(xiàn)的兩種情況抽彩式競(jìng)爭(zhēng)（competive lottery）群落中有許多在入侵?jǐn)鄬幽芰湍褪軘鄬迎h(huán)境能力相等的物種；入

23、侵后在其生活史中能對(duì)付后入侵的物種。有順序的小演替（mini-succession）斷層形成頻率,五、平衡說(shuō)與非平衡說(shuō),平衡說(shuō)（equilibrium theory）：共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)——共同生活的物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互作用而互相牽制，從而使得群落具有全局穩(wěn)定性，群落的物種組成和各種群數(shù)量都變化不大；群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由于環(huán)境變化（干擾）引起的，而且干擾是逐漸衰亡的。,非平衡說(shuō)（no

24、n- equilibrium theory ）：組成群落的物種始終處于變化之中，群落不能達(dá)到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗力和恢復(fù)性。,思考題-名詞解釋,1. 群落（community）2. 生態(tài)等值種（ecological equivalent ）3. 群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）：4. 個(gè)體論學(xué)派（individualistic school）： 5. 機(jī)體論學(xué)派（organismic scho