基于DNA資料的小麥族屬間關(guān)系及演化分析.pdf

1、小麥族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值以多年生植物占優(yōu)勢(shì)的一大植物類群，約有350-450個(gè)種，廣泛分布于世界各地。該族包含著與人類密切相關(guān)的重要糧食作物，如大麥、小麥和黑麥等，許多重要牧草，如冰草、新麥草等，為麥類作物的改良和農(nóng)牧業(yè)上良種的繁育提供了良好的種質(zhì)資源。另外，小麥族物種具有抗旱、抗寒和抗鹽堿等特性，是自然草地和人工草場(chǎng)的主要組成物種（如山羊草、老芒麥等），在防風(fēng)固沙

2、和水土保持方面以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)等方面發(fā)揮著重要作用。因此，研究小麥族植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和進(jìn)化歷史有助于更好地了解小麥族物種之間的關(guān)系，為科學(xué)合理利用小麥族遺傳資源提供理論依據(jù)。
　　由于小麥族植物物種繁多、起源復(fù)雜，不同種、屬間天然雜交現(xiàn)象較為頻繁，多倍體系列也存在于同一屬的不同物種之間，是分類學(xué)上的一個(gè)困難類群，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)小麥族植物的分類和系統(tǒng)關(guān)系問題一直處于爭(zhēng)議中，尤其是二倍體屬和多倍體屬之間的關(guān)系、基因組之間的關(guān)系、基因組

3、的供體來源、物種起源等存在較大分歧。本研究利用10個(gè)高變?nèi)~綠體基因片段(trnK-matK-trnK、trnL-F、rbcL、psbK-trnS、psbA-trnK、petA-psbJ、 ndhF-rpl32、ndhE-ndhG、trnP-psaJ-rpl33、rps16-trnQ-psbK)和2個(gè)單拷貝核基因片段(Acc1和DMC1)重建了小麥族植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，同時(shí)探討了小麥族物種間的起源、分化時(shí)間以及生物地理學(xué)問題，主要結(jié)果如下

4、。
　　1.小麥族植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系
　　基于10個(gè)葉綠體基因和2個(gè)單拷貝核基因的序列，分析了小麥族27個(gè)二倍體物種和34個(gè)多倍體物種，包含了20個(gè)基本基因組(S，D，P，W，V，K，F(xiàn)，O，H，I，Ns，St，R，A，Xp，Q，Ta，L，Eb，Ee)，重建了這些物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。多基因聯(lián)合分析結(jié)果顯示，(1)新麥草屬Psathyrostachys(Ns)、賴草屬Leymus(NsXm)和大麥披堿草屬Hordelymus(N

5、s_)的親緣關(guān)系較近，新麥草屬的Ns基因組作為母本供體參與了大麥披堿草屬物種和歐亞地區(qū)賴草的物種形成;(2)大麥屬Hordeum(H)與窄穗草屬Stenostachys(HW)的親緣關(guān)系密切，Stenostachys gracilis的母本起源為含H基因組的大麥屬物種;(3)猬草屬Hystrix(XmNs)的Ns基因組來自Psathyrostachys(Ns)，Xm基因組與旱麥草屬Eremopyrum(F)和冰草屬Agropyron(P

6、)的關(guān)系密切。Hystrix Patula(StH)含St和H基因組，應(yīng)作為Elymus hystrix處理;(4) Eremopyrum(F)和Agropyron(P)共同起源，二者與南麥屬Australopyrum(W)、亨氏草屬Henrardia(O)和網(wǎng)鞘草屬Peridictyon(Xp)具有較近的親緣關(guān)系;(5)山羊草屬Aegilops與小麥屬Triticum為非單系起源，他們與Amblyopyrum、帶芒草屬Taeniath

7、erum(Ta)、類大麥屬Crithopsis(K)、黑麥屬Secale(R)和異型花屬Heteranthelium(Q)有較近的親緣關(guān)系。
　　2.小麥族各分支的分化時(shí)間及其生物地理學(xué)意義
　　以黍亞科、竹亞科和稻族為外類群，利用寬松分子鐘的方法對(duì)小麥族各分支的起源和分化時(shí)間進(jìn)行了估測(cè)，并在此基礎(chǔ)上探討了各類群地理分布形成的可能原因。結(jié)果顯示，小麥族的起源和擴(kuò)散主要發(fā)生在第三紀(jì)中新世(Miocene)早期(24.3Mya)

8、，14.7 Mya大麥披堿草開始分化，約9 Mya小麥族逐漸分化出現(xiàn)有的各個(gè)類群，在9-7 Mya時(shí)間段有兩次顯著加快的輻射分化過程。
　　小麥族起源于亞洲大陸，最有可能是在東亞和中亞地區(qū);大麥披堿草在東亞和中亞起源，擴(kuò)散到歐洲。披堿草屬、賴草屬和擬鵝觀草屬最早在中新世末期(540萬年前)相繼分歧為小麥族中東亞-北美間斷分布的屬，從亞洲起源并通過白令陸橋從起源中心東亞向北美擴(kuò)散。
　　分布在大洋洲的Australopyrum

9、 retrofractum和Stenostachys gracilis從亞洲和地中海區(qū)域起源后，可能是通過中新世中期發(fā)生的澳大利亞-新幾內(nèi)亞島和亞洲大陸的碰撞，長距離傳播而擴(kuò)散到大洋洲大陸。另一種可能性是通過冰川時(shí)期連接馬來西亞到亞洲大陸和大洋洲的陸橋而擴(kuò)散到大洋洲大陸進(jìn)而形成現(xiàn)在的分布格局。分布于大洋洲的Elymus rectisetus則是近期長距離傳播的結(jié)果。
　　Aegilops與Triticum存在共同起源，起源中心為中