植物應(yīng)答環(huán)境信號的兩個相關(guān)基因功能研究.pdf

1、與動物不同，植物不能通過移動以規(guī)避環(huán)境變化帶來的風(fēng)險。然而，植物已進(jìn)化出相應(yīng)的應(yīng)答機(jī)制，以應(yīng)對外界環(huán)境的變化，即根據(jù)環(huán)境信號調(diào)控生長發(fā)育以實(shí)現(xiàn)對逆境環(huán)境的適應(yīng)。因此，解析植物生長發(fā)育與環(huán)境信號響應(yīng)的分子機(jī)制一直是植物分子生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一。
　　 植物對外界環(huán)境信號的應(yīng)答是通過細(xì)胞內(nèi)外的系列蛋白介導(dǎo)完成的。其中，位于細(xì)胞膜上的受體蛋白激酶能感受細(xì)胞外的信號并啟動精準(zhǔn)的應(yīng)答過程;錨蛋白（接頭蛋白）在細(xì)胞內(nèi)介導(dǎo)蛋白與蛋白的特異

2、互作，通過錨定重復(fù)基序作“接頭”把蛋白招募在一起，從而使植物能特異地對外界環(huán)境作出適宜的應(yīng)答，并通過調(diào)控其生長發(fā)育實(shí)現(xiàn)對環(huán)境的適應(yīng)。
　　 本文以受體蛋白激酶FERONIA(FER)和錨蛋白ANK6的功能研究為切入點(diǎn)，力圖揭示它們在植物響應(yīng)外界生態(tài)環(huán)境中的作用以及其與植物生長發(fā)育的關(guān)系，以促進(jìn)對植物適應(yīng)環(huán)境的分子機(jī)制的認(rèn)識。主要研究結(jié)果如下:
　　 一、受體蛋白激酶FER在逆境激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用
　　 1、首次

3、發(fā)現(xiàn)FER-GEF1/4/10-ROP11信號通路為ABA信號途徑關(guān)鍵蛋白ABI2的正調(diào)節(jié)因子
　　 ABA是植物響應(yīng)逆境的關(guān)鍵激素分子。ABA受體蛋白(PYR/PYL/RCAR)作為負(fù)調(diào)節(jié)因子抑制PP2CA家族蛋白ABI2的磷酸酶活性已見報道。本研究首次鑒定出ABI2的正調(diào)節(jié)因子，即FER-GEF1/4/10-ROP11信號通路直接激活A(yù)BI2的磷酸酶活性，負(fù)調(diào)節(jié)植物對ABA的響應(yīng)。該通路與ABA受體蛋白家族對PP2CA的負(fù)調(diào)

4、節(jié)通路一起構(gòu)成了PP2CA活性調(diào)節(jié)的“陰-陽”兩面。研究還發(fā)現(xiàn)ABI2直接與FER互作，作為一種反饋抑制方式抑制FER活性。在此基礎(chǔ)上，建立了一個以FER為中心的ABA響應(yīng)調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。該網(wǎng)絡(luò)對植物氣孔開關(guān)調(diào)控機(jī)制的理解、逆境生長表型的解析都將起重要促進(jìn)作用。
　　 2、首次發(fā)現(xiàn)FER是乙烯底物合成關(guān)鍵酶SAM1/2的負(fù)調(diào)節(jié)因子
　　 乙烯是植物逆境響應(yīng)中的另一關(guān)鍵激素分子。SAM1/2是乙烯合成底物S-腺苷甲硫氨酸(SAM

5、)的關(guān)鍵合成酶。本研究發(fā)現(xiàn)FER和SAM1、SAM2在細(xì)胞膜上相互作用，負(fù)調(diào)節(jié)SAM的合成，進(jìn)而降低乙烯的合成，從而影響植物的逆境響應(yīng)和生長發(fā)育。
　　 3、提出以FER為節(jié)點(diǎn)的植物響應(yīng)環(huán)境信號的激素交叉會話模型
　　 根據(jù)環(huán)境條件的變化，F(xiàn)ER通過影響ABA、乙烯、生長素等多種激素響應(yīng)，實(shí)現(xiàn)激素交叉會話，調(diào)控多條細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，使植物對鹽、冷、熱、滲透、病原菌等非生物脅迫和生物脅迫環(huán)境信號作出響應(yīng)，并通過調(diào)控生長發(fā)育

6、以適應(yīng)環(huán)境。
　　 4、初步揭示了兩個泛素連接酶對FER信號通路的調(diào)節(jié)作用
　　 發(fā)現(xiàn)兩個同源性非常高的ARM-E3連接酶家族成員(FEP1、FEP2)與FER互作，并初步證明FEP1/2可能是FER的下游正響應(yīng)成員負(fù)調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的響應(yīng)。該研究結(jié)果對FER介導(dǎo)的環(huán)境信號響應(yīng)機(jī)制的理解有促進(jìn)作用。
　　 5、初步揭示了FER調(diào)控種子大小的分子機(jī)制。
　　 發(fā)現(xiàn)FER在球形胚時期的種皮細(xì)胞中高度極性表

7、達(dá)，通過GEF1負(fù)調(diào)節(jié)種皮細(xì)胞伸長速度從而調(diào)控種子大小。
　　 二、錨蛋白ANK6在植物雙受精過程中的作用
　　 錨蛋白是介導(dǎo)蛋白與蛋白互作的“接頭蛋白”，可能在RLK等介導(dǎo)的環(huán)境信號響應(yīng)中起作用。ANK6是一個表達(dá)量受ABA和鹽脅迫抑制的錨蛋白。在探索ANK6逆境響應(yīng)功能的過程中，發(fā)現(xiàn)無法獲得ank6純合子，其雜合體的果莢中出現(xiàn)和fer果莢中類似的空位現(xiàn)象，并且其死亡胚珠的外觀和fer類似。經(jīng)研究證明ANK6在線粒體中