木菀屬的系統(tǒng)發(fā)育與分類學(xué)研究.pdf

1、小舌系(Ser.Albescentes Ling)是林镕于1985年建立，將其放在菊科(Asteraceae，Compositae)紫菀族(Astereae)紫菀亞族(Asterinae)紫菀屬(Aster L.)正菀組(Sect.Orthomeris中。小舌系以我國西南部為分布中心，僅一個種延伸至印度、尼泊爾。先前的少量研究顯示，該系是一個典型的自然單系群，應(yīng)從紫菀屬中分離出來，建立新的屬。但是，這些研究涉及的小舌系植物類群較少，或采

2、用的分子標(biāo)記太少，尤其是對種下變種間、居群間、個體間的變異尚未涉及。因此，有必要對小舌系的系統(tǒng)發(fā)育和分類學(xué)開展深入細(xì)致的研究。
　　 本研究通過對小舌系植物野外居群的觀察和蠟葉標(biāo)本的借閱、葉表皮氣孔的研究、染色體核型分析和分子系統(tǒng)學(xué)研究，進(jìn)一步評價小舌系的單系性及其在紫菀族中的系統(tǒng)地位;討論線葉紫菀（Asterlavanduliifolius Hand.-Mazz.）與小舌紫菀間的基因流;在分類學(xué)處理上，將狹葉變種(Aster

3、albescens(DC.) var.gracilior Hand.-Mazz.)、柳葉變種(Aster albescens(DC.) var.salignus Hand.-Mazz.)和腺點(diǎn)變種(Aster albescens(DC.)var.glandulousus Hand.-Mazz.)提升為種;在九寨溝新發(fā)現(xiàn)的一居群應(yīng)為新變種小舌紫菀小葉變種(Aster albescensvar.Microphyllus W.P.Li)，并根

4、據(jù)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子證據(jù)，進(jìn)一步確認(rèn)了三個新類群即短葉小舌(Aster brachyphyllus W.P.Li)、康定小舌(Aster kangdingensis W.P.Li)和小舌紫菀小葉變種。
　　 1形態(tài)學(xué)研究
　　 在對小舌系野外居群的觀察和維也納大學(xué)蠟葉標(biāo)本借閱的基礎(chǔ)上，對小舌系植物的形態(tài)特征進(jìn)行了比較充分的研究，發(fā)現(xiàn)莖的質(zhì)地、瘦果形態(tài)及脈數(shù)與狹義紫菀屬其他植物有著非常大的差異，可以作為區(qū)別兩者的穩(wěn)定特征

5、。而花序的排列方式、冠毛層數(shù)、瘦果以及葉下毛被情況等對于系下各種及種下各變種間具有較大的分類學(xué)價值。
　　 2細(xì)胞學(xué)研究
　　 對100余份移栽的小舌系活體材料和部分野外采集的成熟種子發(fā)芽后的實(shí)生苗進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)核型分析，結(jié)果表明:小舌系植物體細(xì)胞染色體基數(shù)為9，染色體數(shù)是18或36，即為二倍體和四倍體，小舌系染色體核型不對稱參數(shù)比紫菀屬的其他類群較高，支持將小舌系從紫菀屬中分出。小舌紫菀原變種雅江居群、銀鱗紫菀（Aste

6、rargyropholis Hand.-Mazz.）馬爾康大郎足溝居群、銀鱗紫菀小金居群、康定紫菀、小葉小舌變種的染色體數(shù)據(jù)為首次報道。
　　 3分子生物學(xué)研究
　　 對核糖體基因ITS、ETS序列以及葉綠體基因trnL-F、trnK序列進(jìn)行了研究，其中小舌系大部分類群的分子資料均為首次報道。分別利用各序列及聯(lián)合序列所建系統(tǒng)樹顯示，紫菀屬是多系類群。在ITS、ETS、ITS和ETS聯(lián)合序列以及trnL-F和trnK聯(lián)合序

7、列的四個系統(tǒng)樹上，小舌系與紫菀屬的其他類群不在一個分支下，而是小舌系組成一個獨(dú)立的分支，形成一個單系類群;而且發(fā)現(xiàn)小舌系與紫菀族北美分支在各系統(tǒng)樹上位置都較遠(yuǎn)，這否定了Nesom根據(jù)果實(shí)形態(tài)認(rèn)為小舌系可能與北美紫菀族有親緣關(guān)系的推測。研究結(jié)果還表明，小舌紫菀也不是單系類群，狹葉變種、柳葉變種和腺點(diǎn)變種并未與原變種構(gòu)成一個分支。線葉紫菀的部分個體nrDNA呈現(xiàn)雜合狀態(tài)，其克隆序列分別見于不同的分支:小舌紫菀分支和線葉紫菀分支。這證明，線葉

8、紫菀與小舌紫菀之間發(fā)生了雜交，而且該植株位于線葉紫菀居群中，形態(tài)上與其它個體無明顯差異，可推斷此為漸滲雜交。而未知種小金二倍體居群的ITS和ETS克隆序列也見于2個不同分支，此結(jié)果有2種可能:同倍體雜交和漸滲雜交。這顯示小舌系植物雜交后的致同進(jìn)化顯然很緩慢，即為不完全致同進(jìn)化。據(jù)此進(jìn)一步推斷康定未知種和小舌紫菀狹葉變種均為同源四倍體，因?yàn)檫@些類群的ITS和ETS序列圖譜套波罕見，這不能用致同進(jìn)化導(dǎo)致序列均一來解釋，而只能推測它們均為同源

9、四倍體。
　　 4分類學(xué)處理
　　 小舌系在形態(tài)學(xué)上以木質(zhì)莖、瘦果扁或多角形，被疏絹毛;細(xì)胞學(xué)上染色體核型不對稱性系數(shù)較高;分子生物學(xué)結(jié)果也表明，小舌系在紫菀族中是獨(dú)立于狹義紫菀屬其他類群的一個分支。所有的這些證據(jù)都表明，小舌系與狹義紫菀屬其他類群存在著明顯的差異;基于以上三方面的證據(jù)，本研究認(rèn)為應(yīng)將小舌系從紫菀屬中獨(dú)立出來，給予它新屬的地位，命名為木菀屬(Fruticosaster)。
　　 基于形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)