第三節(jié) 油菜的器官與功能

1、第三節(jié)油菜的器官與功能油菜植株的器官主要包括根、莖、葉、花、果等，它們各有其特殊的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，但各器官的生長(zhǎng)發(fā)育又是密切聯(lián)系、相互制約的，并與生態(tài)條件密切相關(guān)。因此，了解油菜的各個(gè)器官的生長(zhǎng)發(fā)育及其與生態(tài)條件的關(guān)系，對(duì)于油菜育種和制定合理的栽培技術(shù)措施具有重要意義。(一)種子1種子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)油菜種子為球形，粒小，千粒重3克左右，色澤有黃、紅、褐、黑和雜色等多種。種子外面包被著種皮，種皮較堅(jiān)硬，起著保護(hù)種子的作用。種皮里面是黃色的

2、胚，通稱(chēng)種仁，胚是種子的主要成分，由胚根、胚軸、胚芽和兩片肥大卷曲的子葉組成，其中子葉縱面互相重疊緊抱胚的其他部分。油菜兩片大的子葉內(nèi)含有豐富的油脂和蛋白質(zhì)，是油菜重要的貯藏器官。油菜種子發(fā)芽需要吸收較多的水分和氧氣，據(jù)測(cè)定，油菜種子發(fā)芽需吸收相當(dāng)于自身重量60％以上的水分，如果水分不足，種子內(nèi)部油脂轉(zhuǎn)化就慢，種子發(fā)芽出苗就要延遲。如果油菜種子播得較深，或土壤板結(jié)，或積水過(guò)多，氧氣供應(yīng)不足，則種子的呼吸作用就會(huì)受到阻礙，易發(fā)生爛種而缺苗

3、。溫度在25℃左右能使種子出苗整齊。2種子的發(fā)芽和出苗油菜種子無(wú)休眠期，只要條件適宜，就可以發(fā)芽生長(zhǎng)。油菜干種子一般含水量在10％以下，新陳代謝十分微弱，又由于油菜種子脂肪和蛋白質(zhì)含量高，需要比一般種子(淀粉含量高)吸收更多的水分，酶類(lèi)才能進(jìn)行生理生化活動(dòng)，種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化才能夠順利進(jìn)行。在溫度適宜和氧氣充足的條件下，當(dāng)種子吸水量達(dá)到風(fēng)干重的60％時(shí)，即可開(kāi)始萌芽，土壤水分達(dá)到最大持水量的60％～70％(相當(dāng)于土壤含水20％～24％

4、)，才能使種子迅速發(fā)芽出苗。滿(mǎn)足了水分、氧氣、溫度3個(gè)條件后，油菜種子就開(kāi)始吸水膨脹，然后胚根開(kāi)始伸長(zhǎng)，突破種皮，露出白色根尖，扎進(jìn)土中，逐漸形成油菜的根系。胚根人土后，胚軸向上伸長(zhǎng)，脫去種皮后直立于土面，逐漸發(fā)育為油菜的莖稈。胚軸前端的兩片子葉由黃轉(zhuǎn)綠，逐漸平展，開(kāi)始進(jìn)行光合作用，待胚芽上的真葉長(zhǎng)出后子葉脫落。至此1粒油菜種子便成為l株幼苗。(二)根系1根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能油菜屬于直根系作物，由主根和側(cè)根組成，主根上粗下細(xì)呈圓錐形，

5、由胚根長(zhǎng)成。當(dāng)?shù)谝黄嫒~出現(xiàn)時(shí)，幼根兩側(cè)開(kāi)始長(zhǎng)出側(cè)根，隨著植株長(zhǎng)大，主根不斷伸長(zhǎng)，側(cè)根不斷增加，從側(cè)根上又長(zhǎng)出很多支根和細(xì)根。主根、支根和細(xì)根構(gòu)成油菜完整的強(qiáng)大根系。根的構(gòu)造，從根端起，可分為根冠、生長(zhǎng)點(diǎn)、延長(zhǎng)部和根毛部等；從橫切面觀察，油菜根的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、中柱(包括中柱鞘、韌皮部和木質(zhì)部)等部分組成。隨著根部的生長(zhǎng)發(fā)育，表皮逐漸老化死亡而脫落，由次生的保護(hù)組織周皮所代替，并在木質(zhì)部與韌皮部之間產(chǎn)生形成層，由形成層向外分生次生

6、韌皮部，向內(nèi)分生次生木質(zhì)部，形成根的次生結(jié)構(gòu)。同時(shí)，木質(zhì)部的木質(zhì)化程度逐漸增高，至盛花期幾乎全部木質(zhì)化。不同類(lèi)型的油菜，其根系的構(gòu)造和特點(diǎn)亦不相同：甘藍(lán)類(lèi)型和白菜類(lèi)型的主根柔軟多汁，支根發(fā)達(dá)而數(shù)量多，主要密集分布在耕層內(nèi)，屬密生根系；芥菜型油菜根系木質(zhì)化早，木質(zhì)化程度高，主根人土較深，支根較少，分布稀疏，屬疏生根系。在一般耕作水平下，油菜主根可深達(dá)30～50厘米，深耕和干旱時(shí)可達(dá)100～300厘米以上；支根一般密集在耕層20～30厘米，

7、隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)展，到生育后期，根系向水平擴(kuò)展，范圍一般在40～50厘米左右。移栽油菜由于主根被拔斷或損傷，促使支根多而發(fā)達(dá)，能充分吸收利用表層土壤的養(yǎng)分和水分，因此，育苗移栽油菜在較高栽培水平下可獲得高產(chǎn)。油菜根系的功能，同其他作物一樣，有吸收、固定、輸導(dǎo)與貯藏等作用。油菜一生中所需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)料是由根系吸收并通過(guò)根、莖的維管束再輸送到葉片中，而葉片中制造的有機(jī)物質(zhì)經(jīng)過(guò)莖到達(dá)根尖部分，供給根的生長(zhǎng)及維持根的生命活動(dòng)。1株油菜的地上部

8、分能穩(wěn)固地直立在地面，全靠主根和各級(jí)支根、細(xì)根支持。此外，油菜(尤其是冬油菜)根系貯藏的養(yǎng)分和水分，對(duì)供給植株春后早發(fā)具有重要的作用。因此，在栽培上通常把根頸(根之上和幼莖連接處的一小段幼莖稱(chēng)之為根頸)的粗壯與否，作為衡量油菜苗勢(shì)強(qiáng)弱和后期產(chǎn)量高低的一個(gè)重要指標(biāo)。2根系生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境條件的關(guān)系油菜根系的生長(zhǎng)發(fā)育與土壤種類(lèi)、土壤濕度、施肥水平和種植密度等因素有密切關(guān)系。一般土壤結(jié)構(gòu)良好，土層深厚肥沃的沖積壤土，油菜主根入土深，支根、細(xì)根分

9、布廣，生長(zhǎng)發(fā)育良好；瘠薄、黏重的紅壤、黃壤，主根入土較淺，支根、細(xì)根少。土壤濕度大，地下水位高，主根伸長(zhǎng)緩慢，甚至停止生長(zhǎng)，支根、細(xì)根向水平方向擴(kuò)展較快，密集在耕作表層；反之，則根系向較深的土層發(fā)展，根系發(fā)達(dá)，活力強(qiáng)。增施肥料，特別是有機(jī)肥料，能促進(jìn)根系發(fā)育良好。苗期適施磷肥和硼肥有利于油菜的根系發(fā)育，移栽油菜施隨根肥，有利發(fā)根長(zhǎng)葉。特別是土壤黏重板結(jié)(青紫泥、溝干泥等)的油菜田，加強(qiáng)中耕松土、增施有機(jī)肥等田間管理，能改善土壤水、肥、氣

10、、熱狀況，對(duì)促進(jìn)根系的發(fā)育有明顯作用。另外，種植密度與根系發(fā)育也有關(guān)。密度過(guò)大，單株的營(yíng)養(yǎng)面積小，主根短細(xì)，支根、細(xì)根少，根系人土亦淺，導(dǎo)致地上部分株型矮小，分枝柄，葉柄基部沒(méi)有葉翅。著生在伸長(zhǎng)莖段和薹莖段的葉片，葉柄很短或沒(méi)有葉柄。葉片的形態(tài)隨油菜類(lèi)型不同而有差異，如甘藍(lán)型油菜的葉片，缺刻明顯，尤其是主莖中下部的葉片，有較深的裂片。2葉片的類(lèi)型不同的發(fā)育階段產(chǎn)生的葉片，其形態(tài)也不一樣，通常先后出現(xiàn)以下3種不同形態(tài)的葉片：①長(zhǎng)柄葉：有明

11、顯的葉柄，在出苗后至抽薹前陸續(xù)生長(zhǎng)而成，一般著生在縮莖段上，故也稱(chēng)縮莖葉或基葉；②短柄葉：這種葉在春后油菜發(fā)棵抽薹時(shí)，著生在伸長(zhǎng)莖段上，故也稱(chēng)伸長(zhǎng)莖葉；③無(wú)柄葉：甘藍(lán)型油菜和白菜型油菜的無(wú)柄葉通常著生在薹莖段和分枝上，不具葉柄，葉身兩側(cè)向下方延伸呈耳狀，全抱莖或半抱莖著生，故也稱(chēng)抱莖葉。一般認(rèn)為長(zhǎng)出長(zhǎng)柄葉時(shí)期，是進(jìn)行春化階段的時(shí)期，抗寒性較強(qiáng)，能安全越冬。當(dāng)出現(xiàn)短柄葉時(shí)，春化階段已通過(guò)，抗寒性減弱。早播時(shí)，在越冬前會(huì)出現(xiàn)短柄葉，因而易受

12、凍害。短柄葉是主莖葉面積最大的一組葉片，主要功能期在蕾薹期前后，對(duì)主莖、分枝、花序、角果和種子影響較大。它是一組上下兼顧的功能葉，短柄葉太小是春發(fā)不足的表現(xiàn)，葉片太大是徒長(zhǎng)的表現(xiàn)。油菜真葉的結(jié)構(gòu)與其功能是相適應(yīng)的，從葉的橫切面觀察，由表皮、葉肉及葉脈等部分組成。上下表皮均有許多氣孔，是進(jìn)行呼吸作用和水分蒸發(fā)的主要通道。蒸騰作用的進(jìn)行，使葉部保持較高的滲透壓，促使根系不斷地吸收水分和溶于水中的無(wú)機(jī)鹽類(lèi)，同時(shí)使植株生理活動(dòng)所產(chǎn)生的熱量隨蒸發(fā)

13、的水分帶走，植株體內(nèi)的溫度獲得調(diào)節(jié)。葉片內(nèi)有葉脈分布，是輸導(dǎo)水分和養(yǎng)分的渠道。葉肉組織的細(xì)胞內(nèi)含有大量的葉綠體，是進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所。維管束的周?chē)袡C(jī)械組織，可以支持葉身。葉片數(shù)、葉面積與油菜的經(jīng)濟(jì)性狀和生產(chǎn)力關(guān)系很大，葉片數(shù)多，葉面積大，其株高、莖粗、分枝數(shù)、單株角果數(shù)、單株種子重量和莖稈重量均較高；反之，葉片小，葉面積小，有機(jī)物質(zhì)的合成與積累亦減少，植株的經(jīng)濟(jì)性狀和生產(chǎn)力都下降。3葉片出生速度與環(huán)境條件的關(guān)系油菜葉片的出生速度因

14、品種、生育階段、溫度和肥水等條件而有不同。一般早熟品種出葉較快，晚熟品種出葉較慢；溫度高新葉出生快，溫度低出葉較慢；苗期比抽薹期出苗慢。此外，在溫度基本相同情況下，早播苗生長(zhǎng)健壯，新葉出生速度快，綠葉數(shù)多，葉面積大；遲播苗弱，新葉生長(zhǎng)速度慢，綠葉數(shù)少，葉面積小。肥水充足的苗，新葉出生較快；反之，則新葉生長(zhǎng)速度緩慢。(五)花1.油菜花器構(gòu)造油菜的花器官構(gòu)造，除下部著生的花柄(謝花后為果柄)外，由花托、花萼、花冠、雌雄蕊和蜜腺等部分組成。①

15、花托：花柄的頂端部分，是花的其他部分著生的地方，一般略微膨大呈圓頂狀；②花萼：花萼位于花朵的最外層，由4片完全分離的近似船形的萼片組成，長(zhǎng)約6～8毫米；③雄蕊：一朵油菜花有雄蕊6枚，4枚長(zhǎng)，2枚短，稱(chēng)四長(zhǎng)雄蕊。四長(zhǎng)雄蕊著生于雌蕊子房基部?jī)蓚?cè)，位置較高。長(zhǎng)度僅有雌蕊的一半的2枚短雄蕊著生于子房基部另外兩側(cè)，位置較低。每枚雄蕊由花藥與花絲兩部分組成?；ńz長(zhǎng)、無(wú)色，頂端著生花藥?；ㄋ幊墒鞎r(shí)，沿裂縫呈內(nèi)向開(kāi)裂(甘藍(lán)型和芥菜型)或外向開(kāi)裂(大多數(shù)

16、白菜型)，放出成熟的黃色花粉粒，借助昆蟲(chóng)或風(fēng)力傳播進(jìn)行授粉；④雌蕊：雌蕊位于花朵的中央，由子房、花柱和柱頭3部分組成，形似小瓶。基部膨大呈圓桶狀的部分叫子房，內(nèi)由假隔膜把子房分隔成2室，胚珠著生于兩側(cè)膜胎座上。子房上部圓柱狀的短頸叫花柱?；ㄖ敹寺詾榕虼蟪拾雸A柱形的部分叫柱頭，上有多數(shù)乳狀小突起，表面分泌黏液，以利于花粉的固定和發(fā)芽；⑤花冠：花冠排列于花萼的內(nèi)方，由4片花瓣組成。蕾期各瓣互轉(zhuǎn)旋疊，花朵盛開(kāi)時(shí)平展呈十字形，花瓣完全分離或相

17、互重疊呈覆瓦狀。顏色有淡黃、黃、鮮黃、象牙黃和乳白等多種。每片花瓣下部窄小呈帶狀，上部寬闊呈圓形或橢圓形，頂端全緣或波狀，表面平滑或現(xiàn)皺紋；⑥蜜腺：蜜腺位于花朵基部，在四長(zhǎng)雄蕊的外側(cè)和2枚短雄蕊的內(nèi)側(cè)。蜜腺共有4個(gè)，綠色，呈粒狀，分泌蜜汁，引誘昆蟲(chóng)采蜜、傳粉。2.油菜的開(kāi)花習(xí)性在大田生產(chǎn)條件下，冬油菜通常在11～12月份開(kāi)始花芽分化(分化時(shí)期因品種、播種期、氣候條件和生育狀況等而有遲早)，現(xiàn)蕾期花蕾發(fā)育完成，開(kāi)花期花蕾陸續(xù)開(kāi)放，并完成授

18、粉受精過(guò)程。一株油菜開(kāi)花順序與花芽分化一致，首先是主莖花序先開(kāi)花，然后是一次分枝、二次分枝，相互交錯(cuò)進(jìn)行；以一次分枝來(lái)說(shuō)，上部的一次分枝先開(kāi)，然后自上而下依次開(kāi)花；以一個(gè)花序來(lái)說(shuō)，下部花先開(kāi)，然后是自下而上依次開(kāi)花。開(kāi)花第一天下午花萼頂端露出黃色花冠，第二天上午8～10時(shí)花瓣全部平展。開(kāi)花后3天左右，花瓣凋萎脫落。若遇陰雨、低溫，花瓣保持10天左右才脫落?；ɡ匍_(kāi)放時(shí)間，一般集中在上午7～12時(shí)，占當(dāng)日開(kāi)花數(shù)80％以上；尤以9～11時(shí)開(kāi)花