植物的抗病機(jī)制

1、植物的抗病機(jī)制,植物的抗病機(jī)制按照抗病因素的性質(zhì)劃分，無外乎包括形態(tài)結(jié)構(gòu)或物理的抗病性因素(physical defense)和生理生化或化學(xué)的抗病性因素(chemical defence)。這些因素依其表達(dá)方式不同又可分為固有或被動(dòng)的抗病性因素和誘發(fā)或主動(dòng)的抗病性因素。這些機(jī)制貫穿病程各個(gè)階段，抗病性表現(xiàn)形式不同，其機(jī)制也各異。,1．物理的被動(dòng)抗病性因素 植物物理的被動(dòng)抗病因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌

2、性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。主要有：植物體表形態(tài)結(jié)構(gòu)：被覆在表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層等，表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣、鎂和硅化作用，表皮的氣孔、水孔、皮孔和蜜腺等自然孔口的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開閉習(xí)性等。木栓化組織：組織中充滿木栓質(zhì)，主要分布于植物的根、莖、支干和塊莖的表皮，愈傷組織周圍以及根部?jī)?nèi)皮層的凱氏帶，在防止病菌侵染中起屏障作用。木質(zhì)化組織：組織中充滿木質(zhì)素，遍布于根、莖皮層內(nèi)部，通過阻隔作用干擾病菌的生長(zhǎng)、擴(kuò)展

3、和致病。其他：細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)成分纖維素，組織中的樹脂、膠質(zhì)、單寧類似物的產(chǎn)生和沉積，導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)，花器結(jié)構(gòu)及開花習(xí)性等。,2．化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素 植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，主要包括天然抗菌物質(zhì)、病原菌酶的抑制物質(zhì)或缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。主要有：天然抗菌或抑菌物質(zhì)：指存在植物體內(nèi)或分泌于體表物的可以直接殺死或抑制病原物物質(zhì)，包括酚類物質(zhì)、皂角苷（如燕麥素）、不飽和內(nèi)酯、糖苷、有機(jī)硫化物（如芥子油、大蒜油

4、）、水解酶類(如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶)、有機(jī)酸、氰化物、植物凝集素及單寧、膠質(zhì)、樹脂。酶的抑制物質(zhì)：酚類、單寧、蛋白質(zhì)等可以抑制病原物的水解酶。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：糖、蛋白質(zhì)及一些營(yíng)養(yǎng)元素等，影響病原物的寄生和致病。,3．物理的主動(dòng)抗病性因素 病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可以將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。主要有：細(xì)胞壁的變化：細(xì)胞壁

5、發(fā)生木質(zhì)化和木栓化作用及酚類物質(zhì)、鈣離子和其他多價(jià)陽(yáng)離子的沉積，使細(xì)胞壁抗菌強(qiáng)度增大。胼胝質(zhì)、纖維素等在細(xì)胞壁的內(nèi)、外側(cè)表面沉積而產(chǎn)生細(xì)胞壁類似物，使細(xì)胞壁增厚或形成乳凸。愈傷組織的形成：細(xì)胞恢復(fù)分裂增生，細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化和木栓化，形成木栓層、離層。維管束結(jié)構(gòu)的變化：在維管組織中形成膠質(zhì)、侵填體，阻止病菌及其酶和毒素的擴(kuò)展，導(dǎo)致抗菌物質(zhì)積累。,4．化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素 化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、

6、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等。主要有：過敏性壞死反應(yīng)(necronc hypersensitive reaction)：受侵部位的組織細(xì)胞迅速壞死，使病原物被限制在死亡組織中而不能擴(kuò)展。是植物對(duì)專性寄生的真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等病原物的非親和性小種的一種抗性反應(yīng)和防御機(jī)制，常表現(xiàn)為出現(xiàn)小型壞死斑。具有特異性和穩(wěn)定性的特點(diǎn)，一般發(fā)生于一定的品種－小種組合中，受遺傳基因控制，正常環(huán)境情況下能表現(xiàn)出具有一定抗性特征的反應(yīng)型，因而，

7、便于在抗病育種中利用。其原因可能由于營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪、抑菌物質(zhì)及雙方代謝系統(tǒng)的綜合作用，導(dǎo)致抑菌或溶菌現(xiàn)象。,植物保衛(wèi)素(phytoalexin)：是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素種類多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物，類異黃酮主要由豆科植物產(chǎn)生，如豌豆素、菜豆素、基維酮、大豆素等；類萜化合物主要由茄科植物產(chǎn)生，如日齊素、塊莖防疫素、甜椒素、甘薯黑疤酮、棉毒素等。以豆科、茄科、

8、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的最多。多數(shù)對(duì)真菌的毒性較強(qiáng)。誘導(dǎo)因子包括真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉、放線菌酮等化學(xué)物質(zhì)和機(jī)械刺激等非生物因子，另外還發(fā)現(xiàn)真菌高分子量細(xì)胞壁成分如葡聚糖、殼聚糖、糖蛋白、多糖等，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也可激發(fā)產(chǎn)生。大部分誘導(dǎo)因子是非?；?。,解毒作用：植物組織能夠代謝病原菌產(chǎn)生的植物毒素，將毒素轉(zhuǎn)化為無毒害物質(zhì)。它可降低病菌的毒素，抑制病原菌在植物組織中的定殖和癥狀表達(dá)，是重要的抗病

9、機(jī)制之一。其他：有些寄主受病原物侵染后，還能將原有組分如一些糖苷類化合物轉(zhuǎn)化為抗菌物質(zhì)；有些還能增加合成一些抗菌物質(zhì)，包括酚類化合物及其衍生物；有些形成與病程相關(guān)蛋白即PR蛋白，如對(duì)病原菌細(xì)胞壁有水解作用的葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、溶菌酶等；有些形成與細(xì)胞壁修飾有關(guān)的組分，如糖蛋白、木質(zhì)素和胼胝質(zhì)等。,5．避?。╠isease escape）機(jī)制 植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱為避病。避病現(xiàn)象受到植

10、物、病原物和環(huán)境條件等方面許多因素以及相互配合的影響。依機(jī)制不同分為：時(shí)間避?。褐参镆驎r(shí)間錯(cuò)開或縮短而躲避或減少了與病原物的接觸。一種情況是植物易受侵染的生育階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期錯(cuò)開。這主要對(duì)于流行性氣傳病害，如早熟小麥品種常能逃避葉銹和稈銹；在華北地區(qū)，馬鈴薯早熟品種可逃避晚疫病菌的為害，因七、八月雨季來臨時(shí)，已接近成熟。另一種情況是植物易受侵染的生育階段與病原菌的侵入適期接觸時(shí)間縮短。這主要對(duì)于只能在幼芽和幼苗期侵入

11、的病害，如小麥腥黑穗、高梁絲黑穗等常常種子發(fā)芽勢(shì)強(qiáng)，出苗快，出苗早，病害輕。,空間避?。褐参镆蚩臻g隔離或形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)而躲避或減少了與病原物的接觸。一種是植物的空間形態(tài)結(jié)構(gòu)避病。如葉片狹窄上舉的品種比葉片寬大平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又不易結(jié)露，葉部病害發(fā)生輕；閉花授粉習(xí)性強(qiáng)的大麥品種在田間感染散黑穗就少，因病菌時(shí)花器侵入的，必須落入花器內(nèi)部才能侵入。另一種是植物的空間分布避病。如植物生長(zhǎng)在不利病原物生長(zhǎng)繁殖的地區(qū)和環(huán)境中，因

12、沒有病原物而達(dá)到避病目的；不同種類、高矮的植物在空間分布格局上混生或分散分布，阻隔病原物的傳播，病原接觸寄主的機(jī)會(huì)減少。介體避?。簩?duì)于蟲傳性病害，植物因與傳播介體不能或減少接觸而躲避或減少了與病原物的接觸。如有些植物葉表面茸毛多或分泌一些物質(zhì)，對(duì)傳毒蚜蟲有忌避作用，傳毒機(jī)會(huì)減少。,6．耐病（diseaea tolerance）機(jī)制 耐病性是植物忍耐病害的能力，是植物抗損害的特性。耐病品種在病害嚴(yán)重程度或病原物發(fā)育

13、程度與感病品種相同時(shí)，其產(chǎn)量和品質(zhì)損失較輕。關(guān)于植物耐病的生理機(jī)制現(xiàn)在還所知不多，主要原因可能是生理調(diào)節(jié)能力和補(bǔ)償能力較強(qiáng)。如研究發(fā)現(xiàn)小麥耐葉銹品種受侵后，病葉上侵染點(diǎn)之間綠色組織光合速率增高、營(yíng)養(yǎng)器官中儲(chǔ)藏物質(zhì)的利用增強(qiáng)或根系的吸水能力增強(qiáng)，可能是因?yàn)椴糠盅a(bǔ)償病原物的消耗或補(bǔ)充葉部病斑水分蒸騰的消耗。還發(fā)現(xiàn)根病耐病性強(qiáng)的品種其發(fā)根能力強(qiáng)，被病菌侵染后能迅速生出新根。耐病性在植物病毒病、甜菜等根部線蟲病以及麥類銹病、穎枯病等病害中較

14、為常見。耐病型的防治效果一般不如抗病性，但其可能不易造成病菌變異，作為過渡或輔助辦法，仍有一定利用價(jià)值。,7．誘發(fā)抗病性（induced resistance）機(jī)制 是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱為獲得抗病性(acquired resistance)或誘導(dǎo)抗病性 。誘發(fā)抗病性是一種針對(duì)病原物再侵染的抗病性，最初在植物病毒研究中發(fā)現(xiàn)的。誘發(fā)抗病性有兩種類型：一種是局部誘發(fā)

15、抗病性(local induced resistance) ，即只在誘發(fā)接種部位所表現(xiàn)的抗病性；另一種是系統(tǒng)誘發(fā)抗病性(systemic induced resistance)，即在同一植株未誘發(fā)接種的部位和器官所表現(xiàn)的抗病性。,誘發(fā)抗病性的誘導(dǎo)因子是普遍存在的。同一種病原物的不同株系、小種及不同種類微生物交互接種，熱力、超聲波或藥物處理致死的微生物，微生物和植物提取的如葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脫乙酰幾丁質(zhì)等物質(zhì)，HgCL2、液氮等化學(xué)

16、物質(zhì)，甚至機(jī)械損傷等在一定條件下均能誘發(fā)抗病性。在實(shí)驗(yàn)中，人們把第一次接種稱為“誘發(fā)接種”，把第二次接種稱為“挑戰(zhàn)接種”。,植物誘發(fā)抗病性具有其特點(diǎn)。表現(xiàn)為：具有一定遲滯期，即在誘發(fā)接種后需等2～7d或2～3周不等特定時(shí)間方能檢測(cè)出來；只能在一定溫度和光照條件下表達(dá)，系統(tǒng)誘發(fā)抗病性更為敏感；保持作用具有一定的持久性；為非?；钥共⌒郧也荒苓z傳，即誘發(fā)因子與所抵抗病原之間無選擇性；誘發(fā)接種強(qiáng)度愈高，誘導(dǎo)抗性表達(dá)愈快、愈強(qiáng)。,植物誘發(fā)抗病性

17、機(jī)制有如下假說：占位效應(yīng)，即誘發(fā)接種物占據(jù)了植物體的侵染位點(diǎn)；抑菌物質(zhì)如植保素等在接種部位積累；接種植株過氧化物酶、苯丙氨酸脫氨酶等活性及木質(zhì)化作用增強(qiáng)；產(chǎn)生新生蛋白－b蛋白，誘發(fā)了抗病性；細(xì)胞分裂素濃度增高，抑制壞死癥狀出現(xiàn)。利用植物誘發(fā)抗病性來控制病害是一個(gè)很有希望的研究方向。目前人們利用病毒的弱毒株系或病原菌弱毒菌系來誘發(fā)植物抗病性用來防治病害。但這類研究多是在人工控制條件下進(jìn)行的，還缺乏在自然條件下對(duì)其穩(wěn)定性、持久性、防病增產(chǎn)