專題八胚后發(fā)育與生長

1、第十三章 胚后發(fā)育與生長,胚胎發(fā)育在動物個體發(fā)育中占有著重要的地位，但并不是所有動物的成體結(jié)構(gòu)和功能獲得都是在胚胎期完成的，從幼體到成體，動物仍不斷地展示出發(fā)育過程的繼續(xù)進(jìn)行。實際上可以說絕大多數(shù)動物都存在胚后發(fā)育的現(xiàn)象有的甚至表現(xiàn)得十分突出。,發(fā)育與生長的概念: 生長與發(fā)育是組織或者器官的大小和其中所包含的成分的增加，它來自于組織或者器官中細(xì)胞數(shù)目的增多、細(xì)胞的長大以及細(xì)胞間質(zhì)的積累。發(fā)育強(qiáng)調(diào)的是未來成體框架結(jié)構(gòu)(如身體大的

2、區(qū)段劃分，各器官系統(tǒng)的形成) 的發(fā)生過程。生長突出的是終末框架結(jié)構(gòu)的延展和定型。顯然，這種區(qū)分有相當(dāng)?shù)娜藶樾?，實際上許多被看作是生長的過程仍然包含著大量的細(xì)胞分化，新的精細(xì)結(jié)構(gòu)建立，以及對原有結(jié)構(gòu)的改造等， 例如哺乳動物幼體的長骨的生長就是一個不斷地軟骨發(fā)生和向硬骨轉(zhuǎn)化的過程，而不是簡單的只是細(xì)胞數(shù)量的增加和體積的加大。,一、 哺乳動物的胚后發(fā)育,胚后發(fā)育不僅普遍存在，而且它對于實現(xiàn)其成體結(jié)構(gòu)建設(shè)和生理功能的成熟仍具有重要的作用，例

3、如神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、 生殖系統(tǒng)的發(fā)育和成熟。 青春發(fā)育的中心是性成熟發(fā)育。它不同于多細(xì)胞生物中常有的性生理周期變化過程，而是一個從不成熟到成熟的個體發(fā)育過程，其中也包括一些新結(jié)構(gòu)的建設(shè)。青春發(fā)育涉及到性腺以及輔助生殖器官的發(fā)育與成熟，第二性征的出現(xiàn)和發(fā)育，以及行為、心理的發(fā)展等等。在此重點(diǎn)介紹有關(guān)乳腺的發(fā)育。乳腺這一器官其原基在胚胎期已經(jīng)建立，但是它的全面發(fā)育是在哺乳動物青春期開始的。,胚胎期乳腺的發(fā)育,,青春期的乳腺發(fā)育,,乳腺,

4、妊振和哺乳期的乳腺發(fā)青,乳腺,乳腺,靜止期乳腺,二、動物的生長,動物的顯著生長過程集中在胚胎的后期和胚后的前期 在胚胎還是很小的時候， 動物的基本結(jié)構(gòu)圖案便普遍構(gòu)建完成，而個體發(fā)育的生長主要發(fā)生在以后的階段。在動物早期胚胎發(fā)育階段，即初始的細(xì)胞分裂和囊胚形成時，胚體只有微弱的生長，細(xì)胞變得越來越小。隨后，動物陸續(xù)在不同的階段開始了胚體的生長。人胚胎植入子宮時大約為150 μm, 長到5Ocm需要經(jīng)過大約9個月的時間。在開始的8周

5、 , 其長軸大約為1cm, 而個體的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)建設(shè)已經(jīng)完成, 快速生長出現(xiàn)在以后的4個月中, 接近每個月10cm。出生以后第一年中, 嬰兒平均的生長速度是每個月2cm, 以后生長速度雖然逐漸延緩下來，但是生長過程始終沒有停止。直到青春期又出現(xiàn)一次快速生長的高峰，前后共延續(xù)20年左右的時間。,在個體的生長過程中, 不同的器官或者部分, 在不同的發(fā)育階段其生長速率是不一樣的, 例如9周人胎兒的頭的長度占整個胚體1/3以上, 而在出生時

6、減少到大約1/4, 出生以后, 身體的其他部分的生長速率加快, 到成人, 頭大約只占整個身高的1/8。母體對胎兒的生長有著重要的作用, 研究發(fā)現(xiàn)用高大的夏爾馬與矮小的設(shè)特蘭馬雜交, 母親的選擇明顯地影響著出生胎兒的大小, 但是出生以后子代個體的發(fā)育，都介于夏爾馬和設(shè)特蘭馬之間。,2. 生長因子和生長激素對于動物的生長有重要的控制和調(diào)節(jié)作用 發(fā)育生物學(xué)的研究逐漸形成了這樣一種概念: 在動物胚胎發(fā)育階段, 生長因(growth fact

7、or)對胚體的生長起著主要的控制和調(diào)節(jié)作用；在動物發(fā)育的胚后階段, 生長激素(growth hormone)介入，并對幼體的生長起著重要的作用。對胚胎期胚體生長控制機(jī)制研究的新的證據(jù)來自基因敲除研究: 敲除類胰島素生長因子基因(insulin-like growth factor,Igf-1，Igf-2), 新出生的小鼠與正常小鼠在結(jié)構(gòu)發(fā)育上是一樣的, 但是它們的體重明顯地小于正常小鼠, 以至于只有正常小鼠的60%。早在鼠胚胎發(fā)育的

8、8細(xì)胞階段, 類胰島素生長因子和它們的受體就開始表達(dá), 并且Igf-2對胚胎發(fā)育早期的生長起著重要的作用, 繼之由Igf-1取代占了優(yōu)勢。,高等脊椎動物的生長激素產(chǎn)生分泌于垂體中, 它是哺乳動物胚后生長的最主要的調(diào)控因 子。在生長激素缺乏或者失效的情況下, 幼體的生長顯著地減慢, 而給予生長激素后可以使個體的生長恢復(fù)正常, 并且它具有追加效應(yīng), 即在一定的時期內(nèi)它可使已經(jīng)遲后的生長快速達(dá)到正常的水平。垂體生長激素的產(chǎn)生受下丘腦分泌的生

9、長激素釋放素(growth hormone releasing hormone)和抑制素(somatostatin) 兩種激素的控制, 而垂體生長激素又通過促進(jìn) IGF-1及少量IGF-2的合成來控制個體的胚后生長。,3. 動物的不同器官或者不同部位常常表現(xiàn)出獨(dú)立的生長編程特征 動物器官在它初形成時很小, 例如人的肢體在胚胎中還只有1cm長的時候就已經(jīng)具備了各部分的完整結(jié)構(gòu), 而在以后的生長過程中它起碼加大了100倍以上, 但是不同

10、部分(如上臂骨和指骨)的生長速率是不同的。對雞翅的研究表明, 在開始時, 股骨或尺骨與腕骨的大小相差無幾, 但是伴隨著生長過程的延續(xù), 兩者的生長速度不同很快地顯現(xiàn)出來, 這表明兩者的生長編程是有區(qū)別的。實驗胚胎學(xué)證明將一種大體形蠑螈的肢體原基移植到一種小體形蠑螈身上, 移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的特征。對哺乳動物和人長骨發(fā)育的研究表明，它有著自己獨(dú)特的發(fā)育與生長方式, 在這一過程中長骨對于生長激素應(yīng)答也與其他部位的骨胳不同。

11、,4. 動物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有終身維持生長更替的性質(zhì) 動物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有終身維持生長更替的性質(zhì)皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進(jìn)及角質(zhì)化的過程腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落, 指甲、毛發(fā)的生長, 骨骼成分和血液細(xì)胞的更新, 等等。,7.3 對發(fā)育遠(yuǎn)程控制的進(jìn)一步討論,8 衰老與死亡,8.1 動物的衰老與死亡現(xiàn)象,,8.2 衰老機(jī)制的研究,8.2 (1)．來自體外培髓細(xì)胞的觀察與衰老的端粒成因說,,