極度瀕危植物五針白皮松保護(hù)生物學(xué)研究兼論松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)問(wèn)題.pdf

1、通過(guò)對(duì)五針白皮松生物學(xué)特性、分類(lèi)地位、種群生態(tài)、群落生態(tài)、解剖生態(tài)、生理生態(tài)和遺傳多樣性的研究，報(bào)道了五針白皮松的瀕危狀況、探討了其瀕危的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)因素，提出了相應(yīng)的保護(hù)措施，同時(shí)就松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)的一些問(wèn)題進(jìn)行了研究，主要研究結(jié)果如下： 1.五針白皮松的生物學(xué)特性五針白皮松根尖縱切面和幼根橫切面的解剖結(jié)構(gòu)與其它松屬植物一致。根尖由根冠、生長(zhǎng)區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)四個(gè)部分組成。幼根橫切面可以明顯分為表皮、皮層和

2、中柱三部分，初生木質(zhì)部4個(gè)。 在橫切面上，五針白皮松初生葉橫切面可明顯分為表皮、葉肉和維管組織，下皮層不存在，葉肉有背腹之分；樹(shù)脂道通常2個(gè)。次生葉的輪廓呈三角狀半圓形，可分為表皮、下皮層、葉肉組織和維管組織（1個(gè)維管束）；邊生樹(shù)脂道3-5個(gè)；氣孔開(kāi)口屬紅松型。次生葉表皮由表皮細(xì)胞、氣孔及氣孔間的連接細(xì)胞和石細(xì)胞組成；氣孔副衛(wèi)細(xì)胞4-6個(gè)，多為不規(guī)則長(zhǎng)矩形，每?jī)蓚€(gè)氣孔間連接細(xì)胞1-2個(gè)，在連接細(xì)胞旁有1-2個(gè)石細(xì)胞，與白皮松相似

3、。 五針白皮松莖的初生結(jié)構(gòu)分為表皮、皮層、髓及初生維管組織；樹(shù)皮最外面為周皮，木栓層在橫切面是由一些長(zhǎng)方形平行排列的厚壁細(xì)胞組成，成薄片狀剝落；次生韌皮部由篩胞、含單寧或樹(shù)脂的韌皮薄壁細(xì)胞、蛋白質(zhì)細(xì)胞等組成，篩管和韌皮薄壁細(xì)胞排列較規(guī)則。篩胞為細(xì)長(zhǎng)管形。 五針白皮松花粉由本體和氣囊組成，花粉全長(zhǎng)約86.3±11.0μm，體長(zhǎng)60.3±8.5μm，體高45.3±4.5μm；側(cè)面觀花粉本體卵圓形，極面觀本體橢圓形，氣囊半球形

4、，表面有網(wǎng)紋。五針白皮松的染色體基數(shù)為x=12，核型公式為2n=2x=24=24m（6SAT），屬于1A型核型；五針白皮松間期核為復(fù)雜染色體中心型，前期核為連續(xù)型。 2. 五針白皮松的分類(lèi)地位傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)、實(shí)驗(yàn)分類(lèi)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果均表明五針白皮松屬于白皮松組subsect. Gerardianae亞組，也有可能代表一個(gè)亞組；五針白皮松是一個(gè)獨(dú)特分類(lèi)單位和進(jìn)化單元，具有重要的保護(hù)意義。 3. 五針白皮松種群生態(tài)學(xué)研究

5、 五針白皮松種群年齡結(jié)構(gòu)和大小級(jí)結(jié)構(gòu)總體上為中間寬，兩頭窄，個(gè)體數(shù)最多的年齡級(jí)和大小級(jí)較大，缺乏小年齡級(jí)和大小級(jí)的個(gè)體，自然更新差，年齡結(jié)構(gòu)偏大，種群呈衰退跡象。種群生存曲線(xiàn)界于Deevey A與Deevey B之間。由于種群總的個(gè)體數(shù)量太少，容易受各種隨機(jī)和非隨機(jī)干擾的影響，種群滅絕的概率很大。 4. 五針白皮松群落生態(tài)學(xué)研究五針白皮松分布的群落中主要樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性的定量分析結(jié)果表明，兩個(gè)有五針白皮松分布的群落總體種間

6、關(guān)聯(lián)性為顯著正相關(guān)，其中半陽(yáng)坡上的群落為正相關(guān)，半陰坡上的群落為顯著正相關(guān)，五針白皮松分布的群落有從針闊葉混交林向常綠闊葉林演替的趨勢(shì)。五針白皮松與其它樹(shù)種總體上無(wú)關(guān)聯(lián)性，表明五針白皮松是一個(gè)陽(yáng)性樹(shù)種，它與其它物種的共同出現(xiàn)往往是由于隨機(jī)的因素。結(jié)合五針白皮松年齡結(jié)構(gòu)并聯(lián)系云南松與其它物種關(guān)系，本文推測(cè)在長(zhǎng)期的植被演化過(guò)程中被闊葉樹(shù)種排擠可能是五針白皮松瀕危的原因之一。 5. 五針白皮松解剖生態(tài)學(xué)研究 與云南松和華山松兩

7、種松樹(shù)比較，五針白皮松葉的生態(tài)解剖特點(diǎn)更接近云南松，具有更多的強(qiáng)陽(yáng)性葉特征，如表皮細(xì)胞大小、表皮和下皮的厚度等；葉肉組織致密度介于云南松和華山松之間；五針白皮松的氣孔器大小是三種松樹(shù)中最大者，可能意味著五針白皮松適應(yīng)更加濕潤(rùn)（降水量更大）涼爽的氣候。五針白皮松對(duì)光、溫度和水分的要求表明它可能更加適應(yīng)高海拔生態(tài)條件，目前五針白皮松分布的地點(diǎn)海拔只有2000m左右，可能不是它最適宜的生活環(huán)境。 6. 五針白皮松生理生態(tài)學(xué)研究

8、 通過(guò)測(cè)定五針白皮松幼苗在不同有效光輻射下光合速率的變化，發(fā)現(xiàn)它的光補(bǔ)償點(diǎn)（10.5μmol·m-2·s-1）與云南松（11.1μmol·m-2·s-1）相差無(wú)幾，而與華山松（5.8μmol·m-2·s-1）的光補(bǔ)償點(diǎn)則相差很大，可見(jiàn)五針白皮松是一個(gè)喜光樹(shù)種；從五針白皮松幼苗的氣溫-光合速率曲線(xiàn)來(lái)看，它的最適光合作用氣溫為20℃，也與云南松一致，說(shuō)明它可能與云南松一樣，適宜溫涼的氣候條件，但是它在氣溫10℃時(shí)的光合速率高于35℃時(shí)的光合

9、速率，說(shuō)明它可能比云南松更喜涼爽的氣候。 7. 五針白皮松保護(hù)遺傳學(xué)研究 RAPD 14個(gè)隨機(jī)引物共擴(kuò)增出93條RAPD譜帶，其中6條為多態(tài)帶，多態(tài)位點(diǎn)百分率僅為6.45﹪，遺傳多樣性極低；Shannon指數(shù)I和 Nei指數(shù)h在種內(nèi)也只有0.020和0.030，兩個(gè)亞居群間（半陰坡亞居群與半陽(yáng)坡亞居群）遺傳分化程度不高，遺傳分化系數(shù)Gst為0.110，與大多數(shù)松科植物近似，居群每代遷移數(shù)為4.032。ISSR 17個(gè)隨機(jī)

10、引物共擴(kuò)增出73條ISSR譜帶，其中9條為多態(tài)帶，多態(tài)位點(diǎn)百分率僅為12.3﹪，Shannon指數(shù)I和 Nei指數(shù)h在種內(nèi)也只有0.029和0.048，兩個(gè)亞居群間（半陰坡亞居群與半陽(yáng)坡亞居群）遺傳分化系數(shù)Gst只有0.119。ISSR與RAPD的結(jié)果吻合。五針白皮松極低的遺傳多樣性可能是由于它在演化過(guò)程中遭受過(guò)嚴(yán)重的災(zāi)害，造成嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，喪失其大部分遺傳變異。在隨后的演化過(guò)程中由于遺傳漂變、自交衰退等小種群現(xiàn)象，導(dǎo)致遺傳多樣性的進(jìn)

11、一步喪失。人類(lèi)的干擾也是導(dǎo)致五針白皮松遺傳多樣性降低的因素之一。 8. 五針白皮松的瀕危機(jī)制和保護(hù)措施 五針白皮松的是一種極危物種，主要表現(xiàn)為地理分布非常局限、種群數(shù)量極低并呈衰減趨勢(shì)、與其它物種競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)、當(dāng)前環(huán)境不太適宜生存及遺傳多樣性極低等。瀕危的內(nèi)在因素主要有結(jié)實(shí)率低且自然條件下由種子轉(zhuǎn)化為幼苗的轉(zhuǎn)化率極低、競(jìng)爭(zhēng)力差、遺傳多樣性極低；瀕危的外在因素主要有進(jìn)化歷史上可能經(jīng)歷過(guò)災(zāi)害性地質(zhì)歷史事件、災(zāi)害性的天氣、人

12、類(lèi)活動(dòng)破壞。針對(duì)五針白皮松嚴(yán)重的瀕危狀況，本文提出盡快建立五針白皮松保護(hù)區(qū)、開(kāi)展遷地保護(hù)、加強(qiáng)公眾教育等保護(hù)措施。 9.松屬白皮松組分子系統(tǒng)學(xué)本文補(bǔ)充測(cè)定了部分白皮松組部分種的rbcL、matK、rpl20-rps18 基因間隔區(qū)和trnV內(nèi)含子序列以及五針白皮松的ITS序列，并測(cè)定了22種松樹(shù)的rpl16內(nèi)含子序列，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建分子系統(tǒng)樹(shù)。根據(jù)前人研究結(jié)果和本文的分析，本文提出一個(gè)松屬白松亞屬新系統(tǒng)。 10.松屬白松

13、亞屬的生物地理學(xué) 松屬白松亞屬?gòu)V泛分布于亞洲、歐洲、北美及中美。白皮松亞組成員西藏白皮松、五針白皮松和白皮松分別分布于喜馬拉雅山區(qū)西北部至阿富汗、云南東北部和中國(guó)中部；單型的扁葉松亞組分布于越南Dalat東部山區(qū)；狐尾松亞組主要分布于美國(guó)南部各洲高海拔地區(qū)；單型的連葉松亞組分布于墨西哥Nuevo León南部、Tamaulipas西部和San Luís Potosí部分地區(qū)；墨西哥白皮松亞組分布于從美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州南部（42°N）到

14、墨西哥Puebla（18°N）的半干旱地區(qū)。美國(guó)南部到墨西哥是白松亞屬的現(xiàn)代分布和分化中心。 本文利用rbcL作分子鐘推測(cè)了原置于白皮松組的各個(gè)種在松屬各主要傳代線(xiàn)上的分異時(shí)間，結(jié)果表明連葉松亞組和狐尾松亞組最早分化出來(lái)，時(shí)間大約在晚白堊紀(jì)馬斯特里赫特期到早古新世丹尼期之間（64.8Ma），兩者的分化時(shí)間為始新世魯?shù)厶仄冢?3.2Ma）；白皮松亞組分化出來(lái)的時(shí)間為早古新世坦尼特期（約54Ma）；扁葉松亞組和墨西哥白皮松亞組大約在