果菜類蔬菜交替呼吸的溫度響應(yīng)變化及其與抗性的關(guān)系.pdf

1、呼吸作用是植物的基本代謝過程之一并受環(huán)境條件所影響，然而有關(guān)呼吸作用同植物抗逆性的關(guān)系尚不清楚。本試驗(yàn)研究了低溫脅迫對(duì)黃瓜(Cucumis sativasL.)、高溫和干旱脅迫對(duì)辣椒(Capsicum annuum L.)生長與各呼吸途徑的影響，并深入研究了低溫脅迫下黃瓜葉片和根系呼吸途徑的變化、AOX的調(diào)控機(jī)制、細(xì)胞內(nèi)氧化脅迫以及葉綠體和線粒體中減少活性氧產(chǎn)生與積累的防御機(jī)制和清除機(jī)制之間的關(guān)系、AOX活性與低溫光抑制之間的關(guān)系等。主

2、要研究結(jié)果如下： 1、8℃低溫脅迫8d導(dǎo)致黃瓜地上部鮮重下降，但根系仍保持一定的生長量。葉片總呼吸(Vt)、細(xì)胞色素呼吸(p’Vcyt)和交替呼吸(9Valt)在脅迫初期6h內(nèi)瞬間急劇增強(qiáng)，后隨著處理時(shí)間延長又迅速下降，其中Vt和p’Vcyt下降到對(duì)照水平以下，但pValt仍保持對(duì)照水平，使得pValt/Vt增大；低溫脅迫雖然降低了根系p’Vcyt，但誘導(dǎo)了pValt的顯著增大，最終導(dǎo)致Vt和pValt/Vt的增加。低溫脅迫4d

3、后線粒體狀態(tài)3各呼吸參數(shù)與相應(yīng)組織測(cè)得的呼吸參數(shù)趨勢(shì)一致，并導(dǎo)致葉片線粒體呼吸控制率下降程度(36.3％)大于根系(17.2％)，低溫脅迫對(duì)葉片線粒體的傷害大于根系。結(jié)果說明低溫脅迫下根系保持較高的呼吸作用和交替呼吸是其相對(duì)葉片具有更強(qiáng)的抗冷性的原因。 2、脅迫處理10d后，高溫未抑制正椒13號(hào)辣椒的生長，但對(duì)雞爪×吉林的生長有一定的抑制作用，而干旱及高溫干旱則嚴(yán)重地抑制了辣椒的生長。高溫、干旱和高溫干旱脅迫均導(dǎo)致了辣椒葉片相對(duì)

4、電導(dǎo)率的上升，但上升幅度高溫干旱>干旱>高溫，并且對(duì)雞爪×吉林的傷害更大。高溫處理引起了辣椒總呼吸、細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸的增加。對(duì)于正椒13號(hào)而言，干旱脅迫抑制了細(xì)胞色素呼吸的進(jìn)行，但誘導(dǎo)了交替呼吸的增強(qiáng)，而總呼吸只在脅迫前期(5d)有所增強(qiáng)，隨后持續(xù)下降；高溫干旱共同脅迫加劇了正椒13號(hào)總呼吸和細(xì)胞色素呼吸的下降，交替呼吸只在脅迫第一天被極大地促進(jìn)，隨后立即下降至對(duì)照水平。雖然干旱脅迫導(dǎo)致了雞爪×吉林交替呼吸的上升，但高溫干旱處理下

5、交替呼吸只在第1d有所增強(qiáng)，隨后迅速下降至低于對(duì)照水平，而總呼吸和細(xì)胞色素呼吸則受到嚴(yán)重的抑制。與其抗性相對(duì)應(yīng)，高溫、干旱和高溫干旱脅迫下正椒13號(hào)表現(xiàn)出了較雞爪×吉林更強(qiáng)的交替呼吸和總呼吸，并且在脅迫5d時(shí)細(xì)胞色素呼吸的變化與其COX(細(xì)胞色素氧化酶)活性的變化相一致。結(jié)果說明高溫、干旱和高溫干旱脅迫下保持相對(duì)較高的呼吸作用，尤其是交替呼吸是正椒13號(hào)具有較強(qiáng)抗高溫和/或干旱能力的主要原因之一。 3、8℃低溫脅迫4d后葉片中H

6、<,2>O<,2>和MDA含量上升幅度明顯高于根系，細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率也表現(xiàn)出同樣的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，低溫脅迫4d的黃瓜根系總呼吸和交替呼吸在不同的測(cè)定溫度下均有所增強(qiáng)，而細(xì)胞色素呼吸卻沒顯著變化；然而，低溫明顯降低了黃瓜葉片的總呼吸和細(xì)胞色素呼吸，但對(duì)交替呼吸影響不大；低溫脅迫增加了細(xì)胞色素呼吸對(duì)溫度的敏感性，但降低了交替呼吸對(duì)溫度的敏感性。低溫對(duì)葉片和根系中AOX(交替氧化酶)活性的兩大調(diào)控因子泛醌庫的氧化還原狀態(tài)(UQr/UQt)和丙

7、酮酸含量的影響各不相同，低溫脅迫導(dǎo)致了根系和葉片中UQr/UQt的增加，但只在低溫處理后的根系中觀察到丙酮酸含量的增加，這可能是低溫脅迫下根系比葉片具有更強(qiáng)的交替呼吸的原因。以上結(jié)果表明低溫脅迫下根系具有較高的總呼吸和交替呼吸是其對(duì)低溫具有較高抗性的原因之一，而低溫脅迫下交替途徑對(duì)溫度的敏感性下降，以及泛醌庫還原程度或/和丙酮酸含量的增加，是低溫脅迫下葉片和根系保持較高交替呼吸的主要原因。 4、8℃低溫脅迫4d導(dǎo)致黃瓜葉片凈光合

8、速率(A)和PSⅡ光合電子傳遞量子效率(OPSⅡ)的下降，但增加了фPSⅡ/фCO<,2>和非光化學(xué)猝滅(NPQ)；低溫還抑制了線粒體細(xì)胞色素呼吸，促進(jìn)了交替呼吸和泛醌庫還原狀態(tài)的增加。同時(shí)低溫明顯促進(jìn)了O<,2>¨產(chǎn)率和H<,2>O<,2>含量的上升，也促進(jìn)了葉綠體和線粒體內(nèi)SOD和APX活性的增加，并且線粒體內(nèi)SOD和APX活性上升幅度明顯高于線粒體。葉綠體內(nèi)SOD和APX同工酶中，位于葉綠體膜上的Fe-SOD和tAPX活性的增加咀

9、顯高于位于其它部位的同工酶活性，這說明位于葉綠體膜上的抗氧化酶對(duì)于保護(hù)低溫脅迫下的葉綠體起著更為重要的作用。 5、由水楊基氧肟酸(SHAM)濃度試驗(yàn)我們觀察到1mM的SHAM雖然抑制了正常及低溫弱光條件下黃瓜葉片50％左右的AOX活性，但并未對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生直接傷害。1mM SHAM溶液中的黃瓜葉片在正常溫度下培養(yǎng)4d未引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，低溫強(qiáng)光則引起了Fv/Fm、фPSⅡ、qP、NPQ、Fv’/Fm’的下降，SHAM加劇

10、了這些熒光參數(shù)的降低；而低溫弱光處理4d雖然未引起黃瓜葉片F(xiàn)v/Fm、NPQ和Fv’/Fm’的變化，但導(dǎo)致了фPSⅡ、qP的輕微下降，低溫弱光與SHAM共同作用雖未引起Fv/Fm的變化，但進(jìn)一步導(dǎo)致фPSⅡ、qP和Fv’/Fm’的下降，并誘導(dǎo)了NPQ的明顯上升；為此我們對(duì)低溫弱光處理4后的黃瓜葉片移入到正常溫度下進(jìn)行弱光和強(qiáng)光處理6h，結(jié)果表明弱光下無論是否有SHAM處理的黃瓜葉片葉綠素?zé)晒饩苫謴?fù)到對(duì)照水平，強(qiáng)光處理則導(dǎo)致了光抑制的發(fā)