玉米容重差異的形成機理及措施調(diào)控.pdf

1、本試驗于2004年～2007年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米科技園和作物生物學(xué)國家重點實驗室進行。本研究采用田間試驗和室內(nèi)生理生化分析測定相結(jié)合的方法。2004年通過品比試驗了解了不同品種玉米籽粒容重與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系,結(jié)合氮肥試驗,以普通型玉米、硬粒型玉米和爆裂型玉米為材料,研究了氮肥對玉米籽粒容重的影響,在此基礎(chǔ)上選用農(nóng)大108(ND108)和費玉4號(FY4)兩個有代表性的玉米品種,2005年設(shè)置不同的種植密度處理,研究了籽粒容重對種植密度的

2、響應(yīng)。在容重與產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)分析的基礎(chǔ)上,以淀粉分析為重點,2006年選用高淀粉玉米費玉3號(FY3)和鄭單18(ZD18),以普通型玉米ND108和鄭單958(ZD958)為對照,研究了播期對玉米籽粒容重的影響。2007年為補充試驗,品種與2006年相同,同一播期設(shè)置不同的種植密度。在試驗的過程中同時探討了容重的形成過程及其與籽粒發(fā)育的關(guān)系；對淀粉著重分析,探討了容重與淀粉的積累、淀粉粒的形態(tài)、大小及排列以及胚乳細胞淀粉粒的粒度分布

3、間的關(guān)系,最后總結(jié)了不同栽培措施(氮肥、種植密度及播期)對容重的影響。主要研究結(jié)果如下： 1 玉米容重與產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)分析 探討了玉米籽粒容重與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系,了解不同品種籽粒容重的差異以及差異的主要來源。 1.1籽粒容重與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系 容重與產(chǎn)量及相關(guān)性狀間的相關(guān)分析表明,不同類型玉米籽粒容重與千粒重、籽粒比重和產(chǎn)量均呈極顯著的正相關(guān),與籽粒漂浮率呈顯著負相關(guān)。玉米上部、中部和下部的籽粒容重與收

4、獲后籽粒水分百分含量均呈顯著負相關(guān),隨著水分含量的下降,容重呈上升趨勢,水分含量每下降一個百分點,容重平均上升4.86、5.33和5.50 g/L。容重與籽粒主要營養(yǎng)成分含量間的相關(guān)分析表明,容重與蛋白質(zhì)含量(r=0.573,P<0.05)和總淀粉含量(r=0.719,P<0.01)呈正相關(guān),與粗脂肪含量和賴氨酸含量呈負相關(guān)。通徑分析結(jié)果表明總淀粉含量對容重的決策系數(shù)最大為68.52％,故要提高容重,應(yīng)該首先著眼于籽粒總淀粉含量的提高。

5、 1.2籽粒容重差異的主要來源 2004年試驗通過聚類分析將山東省最新審定的29個玉米品種劃分為三類,高容重型(H-TW)、中容重型(M-TW)和低容重型(L-TW)。玉米容重的差異來源于基因型和試驗地區(qū),二者均達極顯著水平。受基因型控制的籽粒形狀是決定容重的重要因素,不同粒型之間容重差異顯著,容重值排序是爆裂型>硬粒型>馬齒型。2006年試驗結(jié)果也表明基因型是決定籽粒容重的重要因素。同時播期、播期×品種的交互作用對籽粒

6、容重及相關(guān)性狀的影響也達到顯著水平。不同粒位之間籽粒容重的差異顯著,容重值下部籽粒>上部籽粒>中部籽粒。 2. 玉米容重與籽粒發(fā)育的關(guān)系 由于容重與籽粒比重間的高度正相關(guān)性,用比重在籽粒發(fā)育過程的變化趨勢來間接反映籽粒灌漿過程中容重的變化是完全可行的。籽粒鮮比重授粉后隨著籽粒的發(fā)育呈上升趨勢,到成熟期趨勢穩(wěn)定,二次曲線模擬方程為y=-0.0007x2+0.0076x+0.9987(F=77.892,P<0.01,R=0.

7、941)。而干比重在授粉后呈雙峰曲線變化。灌漿前期比重處于下降趨勢,授粉后16～28d是比重增長的快速時期,灌漿后期稍有下降,到成熟期基本趨于穩(wěn)定。用三次曲線對籽粒比重授粉后的變化動態(tài)進行擬合,方程為y=1.368-0.0232x+0.000696x2-0.000006x3(F=8.172,P<0.01,R=0.671)。粒重、體積和單位體積干物質(zhì)積累量授粉后的變化趨勢均可用Logistic方程較好的模擬,水分百分含量隨著籽粒的發(fā)育迅速

8、下降,而干鮮體積的差值即籽粒含水量呈單峰曲線變化,在授粉后29天左右達到最大,之后開始下降。籽粒灌漿發(fā)育過程中各項指標(biāo)與比重的回歸分析可知,籽粒灌漿快增持續(xù)期是比重形成的關(guān)鍵時期,此期間影響籽粒的灌漿將顯著影響比重的大小。 3. 玉米容重與淀粉積累的關(guān)系 3.1籽粒容重與淀粉粒粒度的分布 選用高淀粉型玉米(FY3和ZD18)和普通型玉米(ND108和ZD958)為試材,研究了籽粒胚乳中淀粉粒粒度分布情況,淀粉粒的

9、體積、數(shù)目和表面積的分布特性,及其與容重和淀粉含量的關(guān)系。結(jié)果表明,成熟期玉米籽粒的粒徑分布范圍為0.37～31.5μm,但其上限值并不完全一致,為26.15～31.51μm,以2μm和15μm為界限,可把淀粉粒分別小型、中型和大型三類。玉米淀粉粒的數(shù)目表現(xiàn)為單峰分布,峰值出現(xiàn)在0.829μm,其中小淀粉粒組(<2μm)的淀粉粒數(shù)目占總數(shù)目的95％左右,是淀粉粒的主要組成部分。玉米淀粉粒的體積表現(xiàn)為雙峰分布,峰值分別出現(xiàn)在1.45μm和

10、16.40μm左右；表面積分布表現(xiàn)為三峰分布,峰值分別在1.20μm,4.88μm和14.94μm。 小淀粉粒組(<2μm)和中淀粉粒組(2～15μm)所占體積分數(shù)高淀粉玉米顯著高于普通型玉米；而大淀粉粒組(>15μm)所占的數(shù)目、體積和表面積百分比高淀粉玉米相對較低。小、中型淀粉粒組的數(shù)目和表面積百分比在品種和年際之間有差異。淀粉粒粒度分布不同粒位間的比較結(jié)果表明,上部和下部籽粒大淀粉粒組的體積百分比相對較高,而中部籽粒中小淀

11、粉粒組和中淀粉粒組的體積百分比相對較高。 容重與淀粉粒的體積分布的相關(guān)分析表明,容重與0.8～2μm,2～10μm和>20μm的淀粉粒體積百分比呈正相關(guān),與其他粒度體積分布呈負相關(guān),但檢驗均未達到顯著水平。而0.8～2μm,2～10μm和10～15μm的淀粉粒體積百分比與籽粒淀粉含量分別呈正相關(guān)。 3.2淀粉積累動態(tài)及淀粉合成相關(guān)酶活性 灌漿前期,高淀粉玉米和普通型玉米總淀粉含量差異不顯著；授粉后20天之后,隨著

12、籽粒的發(fā)育,直鏈淀粉含量表現(xiàn)為普通型>高淀粉型,但差異并不顯著,支鏈淀粉和總淀粉含量表現(xiàn)為高淀粉型>普通型,此趨勢一直維持到灌漿末期,到成熟期差異達到顯著水平。高淀粉玉米的支鏈淀粉和總淀粉積累速率均大于普通型玉米,而直鏈淀粉積累速率較低。 相對于體積和表面積的淀粉粒的平均徑授粉后30天左右呈快速增長趨勢,之后基本趨于穩(wěn)定,而相對于數(shù)目而言,淀粉粒平均徑授粉后呈下降趨勢,到14天左右基本趨于穩(wěn)定。高淀粉玉米相當(dāng)于體積和表面積的平均

13、徑兩年的平均值(12.41μm和6.81μm)均低于普通型玉米(12.98μm和6.40μm),而相對于數(shù)目的平均徑(1.10μm)大于普通型玉米(1.08μm)。<0.8μm的淀粉粒體積授粉后呈先增加后降低的趨勢,0.8-2μm和2-10μm組的淀粉粒一直下降趨勢,而>10μm的淀粉粒組的體積一直處于上升的階段,所有的變化到灌漿中后期都趨于穩(wěn)定。相應(yīng)各淀粉粒組的表面積和數(shù)目相對百分比與體積相對百分比的變化趨勢相一致,品種之間也基本相似

14、。高淀粉玉米籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPPase)活性和可溶性淀粉合成酶(SSS活性),在灌漿前期低于普通型玉米,而到灌漿中后期開始升高且末期仍然保持較高的活性且下降速率顯著低于普通型玉米。 3.3籽粒容重與淀粉粒形態(tài)、大小及排列 淀粉粒的形狀多呈球狀、橢圓狀和多面體狀。根據(jù)表面形態(tài)的不同,把淀粉粒大致分為兩類：淀粉粒表面沒有物質(zhì)包裹的稱為“裸露型”；淀

15、粉粒表面有大量的粘性物質(zhì)(基質(zhì)蛋白等)包裹,表面還有一些小的“內(nèi)陷”,稱為“非裸露型”。電鏡觀察玉米籽粒胚乳橫斷面的淀粉粒大小,直徑范圍在7.981～20.472μm之間,大多集中在中、大淀粉粒組,而缺少了小淀粉粒組,與淀粉粒粒度分布的分析結(jié)果有所差異,這可能與電鏡所能觀察到的精確度有關(guān)。胚乳橫斷面靠近邊緣部和中部的淀粉粒的平均直徑大小排序有類似的趨勢,均表現(xiàn)為硬粒型>普通型>高淀粉型。 淀粉粒的排列方式有差異,大致可以分為疏松

16、、較為緊密和十分緊密三種情況。對于不同類型的玉米品種而言,胚乳橫斷面淀粉粒排列的緊密程度硬粒型>高淀粉型>普通型。而對于同一品種不同粒位而言,高淀粉型玉米上部、中部和下部籽粒的胚乳橫斷面淀粉粒排列情況基本相似,而普通型玉米淀粉粒的排列情況為上部、下部>中部。說明淀粉粒的大小并不是影響籽粒容重的決定性因素,而淀粉粒的形態(tài)尤其是排列方式的差異才是造成容重差異的內(nèi)在根本原因。 4. 栽培措施對玉米容重的影響 4.1 氮肥和種植

17、密度對籽粒容重的影響 施氮肥對玉米容重的影響不大,同一品種不同的施氮量處理之間玉米的容重差異不顯著。籽粒容重與種植密度間呈一定程度負相關(guān),隨著種植密度的增加,籽粒容重呈下降趨勢,但種植密度處理之間差異不顯著,說明種植密度對籽粒容重的影響不顯著。 4.2 播期對籽粒容重的影響 播期對高淀粉玉米(FY3和ZD18)容重的影響大于對普通型玉米(ND108和ZD958)籽粒容重的影響,適當(dāng)晚播有利于提高玉米籽粒容重。