中國(guó)剪股穎族植物及一些近緣屬的系統(tǒng)學(xué)研究.pdf

1、禾本科植物世界上約有700屬，近10000種。我國(guó)共有200余屬，1500種以上。種子植物中，禾本科植物是最有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的一科。但是，禾本科在亞科和族的劃分問(wèn)題上一直存在著較大的分歧和爭(zhēng)議。剪股穎族Agrostideae最早由Kunth在1815年成立，剪股穎族的范圍是具有圓錐花序，小穗只包含一個(gè)小花，包括剪股穎亞族、亂子草亞族、針茅亞族。隨后，剪股穎族的一些屬被歸到早熟禾族、燕麥族、短穎草族、針茅族、畫(huà)屬草族、三芒草族，中國(guó)植物志里剪股

2、穎族僅包括了剪股穎亞族的部分屬?，F(xiàn)今，大部分的植物學(xué)家又把剪股穎族合并到燕麥族，成立為看麥娘亞族。同時(shí)，剪股穎族內(nèi)的一些屬及其近緣屬，如短穎草屬、菵草屬、看麥娘屬等的系統(tǒng)位置都存在爭(zhēng)議，由此可見(jiàn)，剪股穎族的劃分、包括的范圍及部分屬的系統(tǒng)位置存在爭(zhēng)議，需要進(jìn)一步的研究。 本文基于葉表皮微形態(tài)、花粉形態(tài)、穎果形態(tài)以及ITS、tmL-F基因片段的研究，來(lái)探討剪股穎族的范圍和剪股穎族部分屬的系統(tǒng)位置。主要研究結(jié)果如下： 1．葉下

3、表皮微形態(tài)的研究本文所觀察的葉下表皮微形態(tài)根據(jù)脈間長(zhǎng)細(xì)胞的形狀、列數(shù)以及細(xì)胞壁的平直或彎曲，脈間短細(xì)胞常見(jiàn)或缺如，脈上硅細(xì)胞的形狀，微毛和乳突的有無(wú)以及脈上刺細(xì)胞常見(jiàn)或缺如等性狀可以劃為4種類(lèi)型，4個(gè)亞類(lèi)型，葉下表皮微形態(tài)顯示剪股穎族、虉草族、燕麥族、早熟禾族的葉下表皮微形態(tài)具有較高的一致性，屬于同一亞類(lèi)型，支持把剪股穎族Agrostideae、虉草族Phalarideae、燕麥族Aveneae、早熟禾族Poeae合并為一個(gè)族一廣義的早

4、熟禾族。此外，短穎草屬被劃到類(lèi)型Ⅱ，支持短穎草屬成立為族。藺草屬的葉下表皮劃為類(lèi)型Ⅰ，而虎尾草族被劃為類(lèi)型Ⅳ，因此，藺草屬不可能屬于虎尾草族，此外，藺草的葉下表皮脈間無(wú)短細(xì)胞和刺細(xì)胞，跟看麥娘屬、梯牧草屬葉下表皮微形態(tài)有較高的一致性。單蕊草屬葉下表皮與廣義的早熟禾族植物劃為同一亞類(lèi)型，因此，單蕊草屬成立為族是沒(méi)有必要的。葉表皮微形態(tài)支持冠毛草屬歸為廣義的早熟禾族。此外，葉下表皮微形態(tài)的證據(jù)支持山東剪股穎A shandongensis F

5、．Z．Li和昆崳山剪股穎 A. transmorrisonensis Hayata var．kunyushanensis F．Z．Li的成立，同時(shí)對(duì)昆崳山剪股穎重新命名為A．sozanensis Hayata var．Kunyushanensis(F.Z．Li)F.Z．Li&C．M.Xu。 2．花粉形態(tài)的研究本文所研究的燕麥族、早熟禾族、小麥族花粉具有較高的一致性(包括引自馬玉心等，2004)，花粉近球形或卵球形，大多為遠(yuǎn)極單孔

6、，紋飾為細(xì)顆粒狀?；ǚ坌螒B(tài)特征對(duì)于族和屬的水平上沒(méi)有明顯的規(guī)律，而屬內(nèi)種間孔環(huán)、孔蓋、外壁紋飾等方面存在差異，可用于種間區(qū)分。 3．穎果形態(tài)的研究本文所觀察的穎果根據(jù)大小，頂端是否具茸毛，腹面形態(tài)，穎果顏色和種臍形態(tài)，可以分為4個(gè)類(lèi)型和5個(gè)亞類(lèi)型，剪股穎族、虉草族、燕麥族和早熟禾族的穎果都屬于類(lèi)型Ⅰ，具有比較高的一致性。茼草屬和早熟禾屬、堿茅屬的穎果劃為同一亞類(lèi)型?？贷溎飳俸吞菽敛輰匐m然被劃入類(lèi)型Ⅱ，但穎果紋飾和藺草屬都為網(wǎng)狀紋

7、飾區(qū)別與其它種類(lèi)，如剪股穎、拂子茅、野青茅、虉草的條紋狀紋飾。短穎草屬的穎果屬于類(lèi)型Ⅰ的亞類(lèi)型3．，此外，短穎草的穎果紋飾近光滑，有不規(guī)則的突起。穎果形態(tài)的特殊性也為短穎草屬成立為族提供了依據(jù)。單蕊草的穎果類(lèi)型屬于類(lèi)型Ⅰ，穎果的紋飾為條紋狀，因此，穎果的證據(jù)不支持單蕊草成立為族。 4．分子系統(tǒng)學(xué)研究基于ITS、tmL-F序列的單獨(dú)和聯(lián)合矩陣，分別使用最大簡(jiǎn)約法和貝葉斯法對(duì)中國(guó)剪股穎族植物及其近緣屬進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育的分析，分析表明：

8、ITS比tmL-F序列的趨異率高，但是由tmL-F序列構(gòu)建的樹(shù)比ITS構(gòu)建的樹(shù)有更好的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。在合并序列的嚴(yán)格一致樹(shù)上，剪股穎族的剪股穎屬、棒頭草屬、拂子茅屬和燕麥族的燕麥以及虉草族的虉革聚成一分支(自展分析支持率為99％)，因此，分子證據(jù)支持葫草族、燕麥族、剪股穎族可以合并為一個(gè)族。同時(shí)，ITS的嚴(yán)格一致樹(shù)上，剪股穎族、燕麥族、虉草族、早熟禾族都聚為一支，根據(jù)分子證據(jù)，將剪股穎族、燕麥族、虉草族和早熟禾族合并，成立廣義的早熟禾族．P

9、oeae。同時(shí)，ITS和tmL-F的合并樹(shù)上顯示剪股穎族的看麥娘屬、藺草屬、梯牧草屬和早熟禾族的許多屬聚為一支，并且得到了98％的支持率。我們將藺草屬、看麥娘屬和梯牧草屬歸到早熟禾族的早熟禾亞族。 5.剪股穎屬疑難種的處理發(fā)現(xiàn)并命名了剪股穎屬一新種和新變種，即．Agrostis tashanensis F．Z．Li&C．M． Xu和Agrostis clavata Yrin var．ludongensis F．Z．Li&C．M．

10、Xu。綜上所述，葉下表皮、孢粉學(xué)、穎果形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究均支持把剪股穎族和虉草族合并到燕麥族，同時(shí)，微形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究認(rèn)為燕麥族(廣義)和早熟禾族有非常近的親緣關(guān)系，葉表皮、花粉、穎果微形態(tài)以及ITS和tmL-F序列都不能區(qū)分燕麥族(廣義)和早熟禾族，早熟禾族和燕麥族之間的界限是不清楚的，支持Hilu和Wright根據(jù)形態(tài)性狀進(jìn)行系統(tǒng)分析的結(jié)果，將燕麥族(廣義)和早熟禾族合并為早熟禾族Poeae s.1.，并分為早熟禾亞族Po