西北太平洋邊緣海厚蟹屬的物種界定與歷史地理學.pdf

1、西北太平洋最獨特的地貌特征之一是擁有系列相連的邊緣海。上新世、更新世的冰期-間冰期旋回顯著地影響了西北太平洋邊緣海的大陸架的地形,特別是潮間帶生境。淤泥質潮灘是西北太平洋邊緣海潮間帶的優(yōu)勢生境,該生境中定居動物的生物地理學研究相對較少。厚蟹屬Helice是西北太平洋邊緣海的特有類群,分布于淤泥質潮灘的高潮區(qū)。本屬包括4個物種,即臺灣厚蟹(H.formosensis Rathbun,1931)、側足厚蟹(H latimera Parisi

2、,1918)、天津厚蟹(H.tientsinensis Rathbun,1931)和三齒厚蟹(H.tridensde Haan,1835)?；诜肿幼C據,最近的研究認為臺灣厚蟹與天津厚蟹是側足厚蟹的同物異名。
　　本研究采集厚蟹屬4個物種24個種群標本,綜合形態(tài)與分子證據,探討厚蟹屬物種分類階元的界定,揭示厚蟹屬的歷史生物地理學。并在此基礎上,利用線粒體細胞色素氧化酶亞基I(Cytochrome oxidase.subunit I

3、,COI)基因作為分子標記,解析天津厚蟹的空間遺傳結構與種群歷史,為西北太平洋邊緣海遺傳多樣性的保護提供科學知識。
　　本論文對厚蟹屬4個物種24個種群157個個體進行了形態(tài)和分子數據結合的分類學和歷史生物地理學研究。同時對天津厚蟹18個種群357個個體進行了親緣地理學研究,得到以下結果:
　　1.厚蟹屬物種分類階元的界定和歷史生物地理學
　　1)系統發(fā)育關系
　　基于12S、16S和COI聯合數據,貝葉斯樹和單

4、倍型網絡圖顯示三齒厚蟹與“臺灣厚蟹一側足厚蟹一天津厚蟹復合群”是姊妹群,相互間具有強的遺傳分化。單倍型網絡圖亦揭示臺灣厚蟹、側足厚蟹和天津厚蟹三者之間表現出明顯的遺傳分化,但分化較淺,正在經歷譜系篩選。
　　2)遺傳分化和基因流
　　分子方差分析結果顯示臺灣厚蟹、側足厚蟹與天津厚蟹之間遺傳差異顯著。成對ΦST遺傳距離比較進一步支持三者間顯著的遺傳分離?；?6S和COI基因計算的三齒厚蟹與“臺灣厚蟹—側足厚蟹—天津厚蟹復合群

5、”之間凈平均遺傳距離分別為1.25±0.48％和4.47±0.83％。臺灣厚蟹與天津厚蟹、側足厚蟹與天津厚蟹相互間幾乎沒有基因流。
　　3)分化時間
　　利用16S基因的猙平均遺傳距離估算出三齒厚蟹與臺灣厚蟹、側足厚蟹和天津厚蟹復合群分化的時間在1.42±0.50百萬年前;采用COI基因估算二者的分化時間在1.92±0.42百萬年前。
　　IM模型下,利用16S基因計算出的臺灣厚蟹、側足厚蟹和天津厚蟹復合群內部分化時間

6、為:臺灣厚蟹與側足厚蟹分化時間距今12萬年,臺灣厚蟹與天津厚蟹分化時間距今73萬年,側足厚蟹與天津厚蟹在2.2萬年前才發(fā)生分化;IM模型下,采用COI基因計算出的臺灣厚蟹、側足厚蟹和天津厚蟹復合群內部分化時間為:臺灣厚蟹與側足厚蟹分化時間距今5.1萬年,臺灣厚蟹與天津厚蟹分化時間距今6.2萬年,側足厚蟹與天津厚蟹在4萬年前才發(fā)生分化。
　　4)形態(tài)變異
　　眼下隆脊顆粒數在臺灣厚蟹、側足厚蟹、天津厚蟹和三齒厚蟹物種間和性別間

7、均有顯著性差異;下肝旁脊顆粒數在臺灣厚蟹兩種性別間、雌性側足厚蟹和雌性三齒厚蟹、天津厚蟹兩種性別問差異不顯著,其他物種和性別間均有顯著性差異。依據眼下隆脊顆粒數和下肝旁脊顆粒數構建的散點圖清晰地顯示出四種厚蟹間的形態(tài)差異。聚類樹中臺灣厚蟹、側足厚蟹和天津厚蟹均能明確地區(qū)分,而三齒厚蟹則分成兩個群,并且兩個群和性別間存在一定關系。
　　2.天津厚蟹的親緣地理學
　　1)單倍型親緣關系
　　天津厚蟹18個種群357個個體1

8、235bp的COI基因片段共揭示141個單倍型。其中,115個屬于私有單倍型。單倍型最小跨度網絡圖顯示天津厚蟹可劃分為三個譜系,譜系Ⅰ中只包含東海和南黃海的個體,譜系Ⅱ和譜系Ⅲ中各個地區(qū)的個體均有存在。譜系之間存在著遺傳分化,分化時間為7～9萬年前。
　　2)遺傳多樣性
　　整體單倍型多樣性較高,為0.92。渤海種群除山東東營外的單倍型多樣性較低,為0.54～0.79。其它地理種群單倍型多樣性較高,為0.81～0.96。整體

9、核苷酸多樣性較低,為0.0047。遼寧盤錦種群核苷酸多樣性最低,僅為0.0012;山東乳山種群的核苷酸多樣性最高,為0.0048。
　　3)空間遺傳結構和基因流
　　成對ΦST分析將天津厚蟹種群劃分為東海和南黃海一組以及北黃海和渤海一組,組內種群間遺傳分化不顯著或者只有很小的分化,組間種群有一定程度的遺傳分化。主坐標分析和空間分子變異分析則將天津厚蟹種群劃分為兩組,一組包括江蘇連云港及其南部的種群,另一組包括山東日照及其北部

10、的種群。大部分相鄰種群之間均有較強的基因交流。
　　4)種群歷史
　　中性測試顯示天津厚蟹整體的Taiima's D和Fu's Fs指數為顯著的負值,暗示天津厚蟹的歷史上存在種群擴張事件。根據BSP和誤配分析推測譜系Ⅰ的擴張時間要早于譜系Ⅱ和Ⅲ。除個別種群外,黃海種群的擴張時間要早于其他地區(qū)。種群擴張的時間處在最后一次冰期的末期。
　　綜上所述,對厚蟹屬的研究表明:Ⅰ)臺灣厚蟹、側足厚蟹、天津厚蟹和三齒厚蟹是有效的物種