獸醫(yī)產(chǎn)科學(xué)4

1、獸醫(yī)產(chǎn)科學(xué)Veterinary Obstetrics(Theriogenology),內(nèi) 蒙 古 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué)獸醫(yī)學(xué)院College of Veterinary Medicine Inner Mongolia Agriculture University劉 俊 平 LIU Jun-pingTel: 4308539 13848137992 E-mail: LiuJP8539@163.com,第 四 章 妊

2、 娠 Pregnancy,妊娠(Pregnancy or Gestation）也稱懷孕，是從受精開始到胎兒及胎膜排出母體(即分娩)為止的生理過程。這一過程非常復(fù)雜，經(jīng)過精子和卵子發(fā)生受精形成合子，合子不斷地分裂發(fā)育，形成早期胚胎，附植于子宮，胚胎逐漸發(fā)育成為胎兒，胎兒逐漸發(fā)育成熟，最后出生。在這同時(shí)，母體全身及生殖器官也發(fā)生了很大變化,2024/3/26,2,2011,Chapter 4 Pregnancy,Pregnancy

3、 The course that the embryo and the fetus grow in the maternal bodyStages of pregnancy Human 40wkEarly pregnancy: ≤12 weeksMid pregnancy: ≥13 weeks,≤27 weeks Late pregnancy:≥28 weeksTerm pregnancy:≥37 week

4、s,<42 weeks,2024/3/26,3,2011,第 四 章 妊 娠 Pregnancy,妊 娠 期 懷孕期 母體的妊娠識(shí)別胚胎發(fā)育及胚泡附植 胎膜及胎盤 胚胎的營(yíng)養(yǎng)妊娠期母體的變化妊娠診斷,2024/3/26,4,2011,Ⅰ妊 娠 期 Pregnant Period,妊 娠 期亦即懷孕期 妊娠期是指胎生動(dòng)物胚胎和胎兒在子宮內(nèi)完成生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)期，即精卵受精開始，至分娩的整個(gè)時(shí)

5、間的長(zhǎng)短。通常從最后一次配種之日算起（妊娠開始），直至分娩（妊娠結(jié)束）所經(jīng)歷的一段時(shí)間,2024/3/26,5,2011,Ⅰ妊 娠 期 Gestation Period,各種動(dòng)物的妊娠期 孕期的長(zhǎng)短（Lenth of gestation）因動(dòng)物的種類、品種、年齡、氣候、營(yíng)養(yǎng)以及胎兒的數(shù)目不同而異。 各種動(dòng)物的懷孕期平均為：馬340d，羊150d，驢360d，牛285d，中國(guó)荷斯坦奶牛 280d，羊150d，

6、豬114d，駱駝365d？？，狗62d，貓58d，家兔30d，野兔51d，每種動(dòng)物的妊娠期均有一定范圍 了解掌握各種動(dòng)物的懷孕期，對(duì)做好懷孕母畜的飼養(yǎng)管理及護(hù)理工作，防止流產(chǎn)及做好分娩前的準(zhǔn)備工作都很重要(奶牛場(chǎng)產(chǎn)犢管理，役馬懷孕管理，羊群接羔、保羔…)。各種動(dòng)物的妊娠期：P129，130 表4-1，表4-2,2024/3/26,6,2011,Gestation Length of Farm Mammals,2024

7、/3/26,2011,7,Ⅰ妊 娠 期 Gestation Period,預(yù)產(chǎn)期推算法,2024/3/26,8,2011,Ⅰ妊 娠 期 Gestation Period,影響妊娠期的因素 母體因素 如母畜年齡，青年母牛月齡大的一般較月齡小的懷孕期要長(zhǎng)幾天，8歲母羊懷孕期平均可以延長(zhǎng)2d。 胎兒因素 多胎動(dòng)物如豬、兔等，懷胎兒數(shù)目少時(shí)其孕期要比懷胎兒數(shù)目多時(shí)要長(zhǎng)，單胎動(dòng)物懷雙胎以上時(shí)孕期縮短，如母牛懷雙犢其孕期比懷單胎

8、短3～6d，馬胎兒和胎盤之間的相互作用會(huì)影響妊娠期；胎兒的性別，懷母犢或母駒比懷公犢或公駒孕期短1～2d；孕期的長(zhǎng)短會(huì)受到胎兒內(nèi)分泌功能的影響。 遺傳因素 同種動(dòng)物的不同品種間孕期長(zhǎng)短可以歸因于遺傳、季節(jié)和地域方面的不同所致。 胎兒的基因型對(duì)妊期長(zhǎng)短的影響，某些雜交種，如馬懷騾駒比懷馬駒約長(zhǎng)10d，驢懷騾駒比懷驢駒約短6d；雙峰駝（402）和單峰駝（384）雜交其妊期接近于二者的平均值（398）。牛羊胚胎移植時(shí)，

9、其孕期基本決定于胚胎的品種。 環(huán)境因素 特別是季節(jié)，如馬在夏季后期和秋天懷孕就明顯地短于早春懷孕的孕期。 管理及疾病因素 營(yíng)養(yǎng)不良、慢性消耗性疾病、饑餓、強(qiáng)應(yīng)激等可能使分娩提早，妊娠期縮短，甚至早產(chǎn)或流產(chǎn),2024/3/26,9,2011,Ⅰ妊 娠 期 Gestation Period,使妊娠期延長(zhǎng)的因素主要有：（1）Vit A不足，可使妊娠期延長(zhǎng)1～4d。（2）連續(xù)注射大劑量P4，能使豬、犬、綿羊和牛的妊娠期延長(zhǎng)

10、；超過正常妊娠期1個(gè)月者，胎兒大多死亡，發(fā)生浸潤(rùn)或干尸化。（3）母豬缺碘，或應(yīng)用硫尿嘧啶而使甲狀腺機(jī)能減退者，妊娠期比正常母豬要長(zhǎng)4～10d。（4）綿羊在妊娠頭2周誤食致畸植物，如黎蘆，可致胎兒發(fā)生頭面畸形，垂體萎縮，妊期延長(zhǎng)，有的竟達(dá)到230d。胎兒腎上腺發(fā)育不全者…（5）牛的妊娠期可受下列幾種反常的影響而延長(zhǎng),2024/3/26,10,2011,Ⅰ妊 娠 期 Gestation Period,（5）牛的妊娠期可受下列幾種反常

11、的影響而延長(zhǎng) ①荷斯坦、愛而夏等品種的牛，偶爾由于胎兒過度成熟而軀體巨大，體毛過度生長(zhǎng)，妊娠期可延長(zhǎng)20～90d，甚至更長(zhǎng)，體重可達(dá)85～90kg。這和隱性純合子退行性染色體基因退化有關(guān)，產(chǎn)出的犢牛患有嚴(yán)重的低血糖癥，表現(xiàn)有類阿狄森氏綜合癥（Addison’s syndrome）的特征，腎上腺皮質(zhì)失去作用，垂體前葉發(fā)育不良，出生不久就死亡。剖腹取出的犢牛，必須持續(xù)應(yīng)用皮質(zhì)類固醇激素，才能維持生命，懷病犢母牛的血漿孕酮含量至分

12、娩前都不下降。 過熟兒post maurity又稱過期產(chǎn)兒postterm infant ②類克汀病（Cretinism-like disease），顱面部和中樞神經(jīng)系統(tǒng)異常，包括腦水腫、獨(dú)眼和近親胎兒由于垂體前葉發(fā)育不全而引起的關(guān)節(jié)松弛和多毛癥，腎上腺發(fā)育不全或缺乏等。許多胎兒羊水過多，有這些缺陷之一的胎兒，胎期可能超過20～230d不等，平均可逾期120d。這種反常見于娟姍、更賽和瑞典紅白花等品種的牛，是常染色體隱性遺傳

13、所致。 ③荷斯坦牛偶爾出現(xiàn)大腦疝、腦腔極度縮小、腦過度膨出，其胎期可延長(zhǎng)20～60d，出生前死亡；少數(shù)病例是無小腦、大腦很小、無垂體，胎期可延長(zhǎng)至329d。 胎兒下丘腦－垂體－腎上腺軸系對(duì)分娩的啟動(dòng)是至關(guān)重要的，綿羊和牛的妊期延長(zhǎng)同胎兒垂體前葉和腎上腺皮質(zhì)異常有關(guān)。垂體萎縮、發(fā)育不良或受損，均可使妊娠期延長(zhǎng)。腎上腺萎縮或嚴(yán)重發(fā)育不良、繼發(fā)性垂體功能不足，也能使牛的妊娠期延長(zhǎng) 體外受精、克隆轉(zhuǎn)基因,妊

14、娠 期 Gestation Period,胎兒數(shù)目 根據(jù)正常排卵的卵子數(shù)和子宮內(nèi)的胎兒數(shù)可將家畜分為單胎動(dòng)物和多胎動(dòng)物。單胎動(dòng)物(Monotocous animal)每次只排出一個(gè)卵子，子宮內(nèi)只有一個(gè)胎兒發(fā)育。這類動(dòng)物很少能懷雙胎或更多，牛、馬、羊?qū)儆诖祟?雙胎率奶牛1～3.3%、馬0.5～1.5%，但常不能發(fā)育至足月，綿羊雙胎率比牛、馬高)。 雙胎懷孕(Twin pregnancy) 同卵雙胎(單合

15、子雙胎Monogygotic twins)：來自單個(gè)受精卵，雙胎的遺傳特征彼此很相近，如性別相同、外觀相似、血型相同、器官之互移植不發(fā)生排斥； 異卵雙胎(雙合子雙胎Digygotic twins)：是由一次雙重排卵，并分別同兩個(gè)精子受精而造成，雙胎的遺傳特征有不少差異，性別、血型亦可相同或相異、外貌常不相同…；多胎動(dòng)物（Polytocous animals）通常每次能排出3～15枚或更多的卵子，妊娠時(shí)子宮內(nèi)都有兩個(gè)以上

16、的胎兒，只有一個(gè)胎兒的情況極少。豬、兔、狗、鼠等，這類動(dòng)物懷孕時(shí)子 往往有兩個(gè)以上的胎兒，如豬每次懷孕胎兒6～12、多者達(dá)18個(gè)甚至20多，尤其是中國(guó)某些地方品種的豬，12頭以上者非常多見。 多胎懷孕(Multiple pregnancy),2024/3/26,12,2011,母體妊娠識(shí)別是指孕體(conceptus)向母體發(fā)出其存在的信號(hào)，延長(zhǎng)黃體壽命的生理過程，其實(shí)也是母胎之間的信息交流過程，通過該過程使得黃體功能延長(zhǎng)超過

17、正常發(fā)情周期， P4的合成和釋放不至于中斷，因此懷孕得以維持。黃體壽命延長(zhǎng)是哺乳動(dòng)物懷孕的一個(gè)典型特征， P4作用于子宮，刺激和維持子宮機(jī)能，使其更適合早期胚胎發(fā)育、附植、胎盤形成及胎兒發(fā)育。懷孕的維持需要孕體和母體子宮內(nèi)膜之間的雙向信號(hào)交流。胎盤產(chǎn)生的激素直接作用于子宮內(nèi)膜，調(diào)節(jié)其細(xì)胞分化和功能。在家畜，子宮內(nèi)膜腺先是增殖，隨后出現(xiàn)肥大，這種程序性變化反映了胎盤激素作用的時(shí)空變化。子宮內(nèi)膜腺體的形態(tài)變化使得子宮分泌的蛋白，這些蛋白通

18、過胎盤轉(zhuǎn)運(yùn)到胎兒。子宮內(nèi)膜的組織營(yíng)養(yǎng)易于被發(fā)育的孕體獲得，因此對(duì)孕體的生存和生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的。大多數(shù)哺乳動(dòng)物懷孕后能迅速識(shí)別其孕體的存在，雖然各種動(dòng)物P4合成的機(jī)理有一定的差別，但一般說來，孕體分泌的因子或者阻止溶解黃體的PGF2α的分泌，或者直接發(fā)揮促黃體化作用，從而使懷孕得以維持。,2024/3/26,2011,13,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,受精后，母體必須

19、能夠識(shí)別進(jìn)入子宮的胚胎，并使黃體的壽命延長(zhǎng)和繼續(xù)分泌孕酮，才能達(dá)到妊娠的確立，否則就會(huì)停止產(chǎn)生P4 ，而導(dǎo)致懷孕終止。所以黃體持續(xù)分泌P4對(duì)早期妊娠的確立和維持都是必需的。 P4由黃體和/或胎盤產(chǎn)生，根據(jù)動(dòng)物的種類不同，胚胎產(chǎn)生不同的促黃體分泌激素，抑制PGF2α的產(chǎn)生或其作用，黃體的壽命就通過不同的機(jī)制而延長(zhǎng)下去，周期黃體也就變?yōu)槿焉稂S體，整個(gè)妊娠期間分泌P4 。有些動(dòng)物達(dá)到妊娠一點(diǎn)的時(shí)間，由胎盤替代黃體產(chǎn)生或補(bǔ)給的P4來維持妊娠。,

20、2024/3/26,2011,14,不同動(dòng)物維持妊娠的孕酮來源,,家畜妊娠識(shí)別和妊娠建立的時(shí)間，因品種不同而有差異，總的來說都是在相當(dāng)于發(fā)情周期黃體未退化之前的時(shí)間。,2024/3/26,2011,15,母體妊娠識(shí)別的時(shí)間(d),,由于PGF2α能溶解黃體，所以維持黃體機(jī)能的前提就是消除PGF2α的溶黃作用。這就需要阻斷PGF2α的合成與釋放，或?qū)?PGF2α由內(nèi)分泌變?yōu)橥夥置?，或者通過合成促黃體分泌或保護(hù)黃體不受溶解的物質(zhì)。 PG

21、F2α,2024/3/26,2011,16,,反芻動(dòng)物的妊娠識(shí)別嚙齒動(dòng)物的妊娠識(shí)別豬的妊娠識(shí)別靈長(zhǎng)類和馬屬動(dòng)物的妊娠識(shí)別,2024/3/26,2011,17,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,反芻動(dòng)物的妊娠識(shí)別反芻動(dòng)物依賴于黃體維持懷孕的時(shí)間差別較大，綿羊在懷孕45d之后從依賴于黃體轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕾囉谔ケPP4 ，牛在懷孕200d之前懷孕的維持完全依賴于黃體P4。牛的懷孕識(shí)別

22、只要是由于孕體的滋養(yǎng)外胚層和子宮之間的信號(hào)傳導(dǎo)所引起。 黃體壽命延長(zhǎng) 產(chǎn)生足夠的P4，刺激子宮內(nèi)膜，滿足早期胚胎發(fā)育、附植以及正常懷孕的需要。綿羊,2024/3/26,2011,18,,,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,嚙齒動(dòng)物的妊娠識(shí)別交配對(duì)子宮頸刺激 激活神經(jīng)內(nèi)分泌反射弧 PRL、LH、FSH大

23、量釋放,2024/3/26,2011,19,,,,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,豬的妊娠識(shí)別PGF2ɑ受體是決定豬對(duì)PGF2ɑ敏感性的限制因素，12d以后未孕豬黃體期其PGF的分泌主要是進(jìn)入子宮腔而不是進(jìn)入血液循環(huán)，在周期12～18d子宮卵巢靜脈中PGF濃度達(dá)到最高，啟動(dòng)黃體的溶解。懷孕豬從周期第12d一直到懷孕第25d子宮-卵巢靜脈中的PGF濃度沒有明顯變化，PGF2

24、α濃度、峰值數(shù)量以及峰值的頻率均比未孕豬低PGE在豬具有明顯的促黃體化和抗溶黃體作用，能黃體免受PGF2α的溶黃體作用。豬的孕體在懷孕的第11d產(chǎn)生的雌激素對(duì)阻止黃體的退化是十分關(guān)鍵的,2024/3/26,2011,20,,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,靈長(zhǎng)類和馬屬動(dòng)物的妊娠識(shí)別馬屬動(dòng)物和靈長(zhǎng)類動(dòng)物均能產(chǎn)生絨毛膜促性腺激素(CG)，,2024/3/26,2011,21,

25、,,,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,妊娠識(shí)別的機(jī)理黃體保護(hù)因子干擾素?,2024/3/26,2011,22,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,2024/3/26,2011,23,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,2024/3/26,2011,24,Ⅱ

26、 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,2024/3/26,2011,25,Ⅱ 母體的妊娠識(shí)別 Maternal recognition of pregnancy,2024/3/26,2011,26,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植,胚胎的發(fā)育胚泡附植胚胎生長(zhǎng)曲線和典型的胚胎發(fā)育階段,2024/3/26,http://simbryo.stanford.edu/previewindex.

27、html,27,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植Embryonic Development ＆Implantation,胚胎的發(fā)育 哺乳動(dòng)物的受精發(fā)生在輸卵管內(nèi)，大多數(shù)動(dòng)物的受精卵于排卵后3～5d便由輸卵管進(jìn)入子宮。牛和綿羊的受精卵是在排卵后66～72h，發(fā)育到8～16個(gè)細(xì)胞時(shí)進(jìn)入子宮；豬卻是在排卵后46～48h，受精卵發(fā)育到4個(gè)細(xì)胞就可進(jìn)入子宮；而馬的受精卵則在排卵后4～5d進(jìn)入子宮，此時(shí)受精卵已發(fā)育至胚泡階段。

28、同牛和綿羊相比，豬受精卵進(jìn)入子宮較早，這對(duì)以后胚胎由透明帶孵出，胚泡擴(kuò)張，滋養(yǎng)層和子宮內(nèi)膜發(fā)生形態(tài)學(xué)反應(yīng)。這一系列變化所需時(shí)間，在豬約為2周，而牛至少需要3～4周。 子宮對(duì)進(jìn)入的胚胎發(fā)育階段的同期化要求非常嚴(yán)格，這是確保妊娠的必要條件。但大家畜發(fā)情周期和妊娠期都比較長(zhǎng)，對(duì)同期化的要求相對(duì)不太苛刻。牛和綿羊?qū)κ芫寻l(fā)育階段同子宮發(fā)育階段不同期的忍受限度均為2d左右。 同期化,2024/3/26,28,2011,Ⅲ 胚

29、胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,卵裂 Cleavage 受精卵于d2~5便從輸卵管進(jìn)入子宮，并在子宮內(nèi)游離生活一段時(shí)間。卵子從受精到形態(tài)和細(xì)胞組成發(fā)生變化的這一妊娠早期，就是受精卵階段。卵子受精后不久，主要依靠自身的能量開始進(jìn)行一系列的有絲分裂。受精的后期，雌、雄原核的核膜消失，染色體排列在赤道板上，開始進(jìn)行第一次分裂。經(jīng)過幾次分裂后，由卵裂初期一個(gè)大的單細(xì)胞變

30、為多細(xì)胞，分裂的細(xì)胞稱為卵裂球。家畜的受精卵第一次分裂發(fā)生在排卵后20～36h(牛32～36h，綿羊28～30h，豬20～24h，馬30～36h)，以后若干天連續(xù)分裂，細(xì)胞數(shù)目不斷增加，但細(xì)胞質(zhì)總量并未增多。因此，卵裂末期整個(gè)分裂球的體積并未增大。只有細(xì)胞分裂而不伴隨生長(zhǎng)的過程稱為卵裂。在此期間，細(xì)胞呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)的量減少，牛下降20％，而綿羊下降40％，然而核體積增大。卵裂是在壺峽連接部開始的。合子向子宮方向移動(dòng)時(shí)，它在透明

31、帶內(nèi)逐次分裂。此時(shí)期全靠母體代謝即輸卵管和子宮分泌物的支持，其代謝率很少增加，而到桑葚胚和胚泡階段就明顯地升高。,2024/3/26,29,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,受精卵的第一次分裂并不發(fā)生在卵細(xì)胞的對(duì)稱平面上，而是從原來兩性結(jié)合的地方一分為二，即從動(dòng)物極(極體排出的部位)到植物極(貯存卵黃部分)通過卵的主軸垂直分裂。兩性原核結(jié)合處有一分裂槽，所產(chǎn)生的

32、后代細(xì)胞叫做卵裂球。第二次分裂平面也是垂直的，通過卵的主軸，與第一次分裂平面呈直角相交，產(chǎn)生4個(gè)卵裂球。第三次分裂大約是同第二次分裂平面呈直角相交，產(chǎn)生8個(gè)卵裂球，這樣的雙倍分裂一直延續(xù)到早期分裂期結(jié)束。最初分裂出來的所有分裂球都是同時(shí)產(chǎn)生的，分裂后的細(xì)胞大小相等，每個(gè)分裂球含有和合子相同的細(xì)胞核及其內(nèi)容物。但這種同期化必然要被打破，由于所有分裂球彼此獨(dú)立地進(jìn)行分裂，分裂速度在同一時(shí)間內(nèi)不一定相等，往往是較大的卵裂球率先繼續(xù)分裂，因此有

33、時(shí)在顯微鏡下可觀察到3、5、7等奇數(shù)細(xì)胞階段，稱為不規(guī)則的異時(shí)卵裂。但是家畜和兔的最初幾次分裂基本上是等同的。多胎家畜全部受精卵的整個(gè)卵裂過程并非同期，在同一時(shí)期內(nèi)各個(gè)胚胎可能處于不同發(fā)育階段(圖)。,2024/3/26,30,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,分裂球分裂出每一后代細(xì)胞都是有絲分裂，接受完全的染色體。哺乳動(dòng)物和其他脊椎動(dòng)物的卵裂球具有調(diào)節(jié)發(fā)育的能

34、力，即將早期的卵裂球分開，它們能重新調(diào)整發(fā)育方向，形成兩個(gè)健康的后代。低等動(dòng)物從卵裂開始，每一個(gè)卵裂球的發(fā)育方向就已確定，除掉一部分卵裂球后，就使其形成異常的和不健全的胚胎。兔的分裂球在2～8細(xì)胞階段乃是全能的，即各自都能產(chǎn)生一個(gè)完整的胚胎。 受精卵不斷分裂形成一個(gè)實(shí)的細(xì)胞團(tuán)，這時(shí)叫做桑葚胚(Morula)。桑葚胚期細(xì)胞團(tuán)塊沒有特定的形式，所有的細(xì)胞都包在透明帶內(nèi)。此時(shí)桑葚胚呈游離狀態(tài)，浸泡在子宮腺分泌的子宮液內(nèi)而漂浮于子

35、宮腔中,2024/3/26,31,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,囊胚形成 囊胚(Blastocyst or Blastula)是一個(gè)充滿著液體的球形中空胚胎。在桑葚胚階段,卵裂球就開始分泌液體,卵裂球間隙則聚集著分泌的液體,以后隨著液體的增多,卵裂球重新排列,胚胎內(nèi)部出現(xiàn)了一個(gè)含液體的腔,稱囊胚腔(Blastocoele，Blastular

36、 cavity)，這時(shí)的胚胎稱為囊胚，囊胚晚期亦稱胚泡。家畜的囊胚分裂球是按大小分布的。較大的分裂球偏在一端，這一類細(xì)胞形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(群)(Inner cell mass，ICM)，形成胚結(jié)(Germinal knot)。較小的分裂球則排列在周邊，這一類細(xì)胞形成滋養(yǎng)層或滋養(yǎng)外胚層(圖)。胚結(jié)以后發(fā)育成為胚胎的部分，滋養(yǎng)層將來和子宮發(fā)生特殊的聯(lián)系，其主要功能是為胚胎供給營(yíng)養(yǎng)，外面仍保留有透明帶,2024/3/26,32,2011,Ⅲ 胚

37、胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚泡開始形成階段，仍在透明帶內(nèi)，但以后則從透明帶內(nèi)逸出，在發(fā)育到同子宮內(nèi)膜緊密相連之前，有蹄類動(dòng)物的胚胎要經(jīng)過進(jìn)一步生長(zhǎng)與分化，滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)一步分化成為立方上皮，即滋養(yǎng)外胚層，它能將子宮環(huán)境內(nèi)的有機(jī)和無機(jī)物溶液及水分吸收到囊胚腔內(nèi)。大家畜這一階段的胚泡是狹長(zhǎng)的或橢圓形的 從受精卵開始分裂到囊胚形成，胚胎細(xì)胞具有發(fā)育成各種不同組織

38、類型的潛能，這種細(xì)胞稱為全能性細(xì)胞。在胚胎三個(gè)胚層形成后，隨著細(xì)胞空間位置和所處環(huán)境的差異及其變化，決定了各胚層細(xì)胞的發(fā)育方向。隨著發(fā)育過程的演進(jìn)，細(xì)胞發(fā)育的潛能漸趨局限化。首先局限為只能發(fā)育成具體本胚層的組織器官，然后各器官預(yù)訂區(qū)逐漸出現(xiàn)，此時(shí)細(xì)胞仍具有演變?yōu)槎喾N表型的能力，這種細(xì)胞稱為多能細(xì)胞。最后細(xì)胞向?qū)Ｄ芊€(wěn)定型分化。這種由全能局限為多能最后定向?yàn)閷Ｄ艿内厔?shì)，是細(xì)胞分化過程中的一個(gè)普遍現(xiàn)象,2024/3/26,33,2011,Ⅲ

39、 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚胎從透明帶內(nèi)孵出 胚胎從透明帶內(nèi)孵出或透明帶破裂，其原因可能有兩種。一是胚泡進(jìn)一步生長(zhǎng)和出現(xiàn)交替舒縮，體積膨脹、收縮的物理作用使透明帶拉長(zhǎng)和變薄，繼而造成透明帶裂損；另一種原因可能是胚胎或子宮釋放出一種酶，使透明帶某一部分軟化，繼而發(fā)生裂損。一旦透明帶產(chǎn)生縫隙，胚胎就能突破透明帶，這是引起胚胎膨脹“孵出”的主要?jiǎng)恿Α．?dāng)然卵

40、裂球彼此之間和卵裂球內(nèi)部的相對(duì)運(yùn)動(dòng)，它們的微絨毛作用，都對(duì)胚胎從透明帶內(nèi)孵出有一定作用。（圖）。,2024/3/26,34,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚胎是定時(shí)從透明帶內(nèi)“孵出”的，哺乳動(dòng)物大多數(shù)是排卵后4～8d在子宮內(nèi)發(fā)生(表)。豬胚胎是在6日齡時(shí)從透明帶內(nèi)釋出，綿羊胚胎是在d7或d8釋出，而牛要到d9或d10釋放，胚泡膨脹和收縮對(duì)胚胎釋出顯然起著主要

41、作用。胚泡擴(kuò)張使透明帶破裂，酶使透明帶溶化變薄也有一定作用。在兔，透明帶破裂是由于下面滋養(yǎng)層的一些細(xì)胞，被一種酶溶解而脫去透明帶。小鼠的透明帶丟失主要是由于胚泡節(jié)律性膨脹和收縮所致，雌激素刺激子宮上皮產(chǎn)生的透明帶溶素也有輔助作用。 胚泡膨脹既涉及細(xì)胞增生又涉及囊胚內(nèi)的液體蓄積。囊胚內(nèi)液體蓄積，顯然是胚胎從透明帶內(nèi)“孵出”的基本條件。現(xiàn)已證明，PGE同“孵出”過程有關(guān)，應(yīng)用PGE的頡頏物可以阻止膨脹和孵出。當(dāng)然，胚胎從透

42、明帶內(nèi)孵出時(shí)，子宮和胚胎所產(chǎn)生的酶，在這一重要過程中也起著支持作用。 胚胎脫離透明帶后，其滋養(yǎng)胚層即迅速增殖（圖）透明帶則可能發(fā)生進(jìn)一步變性，為子宮所溶解，成為滋養(yǎng)層或子宮內(nèi)膜的組成部分,2024/3/26,35,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚胎伸長(zhǎng) 胚胎從透明帶孵出不久，滋養(yǎng)層就劇烈增殖，形態(tài)也發(fā)生變化。牛、羊、豬的胚泡，由原來充滿液體

43、的圓球形轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)的帶有皺褶的孕體，進(jìn)而成為極長(zhǎng)的線狀。由從透明帶內(nèi)“孵出”以后的孕體表面出現(xiàn)皺褶證明，滋養(yǎng)層內(nèi)液體的分泌和蓄積速率與滋養(yǎng)層表面積的增大速率是不同步的(圖)。 牛胚泡附植比綿羊和豬都要遲,附植前開始生長(zhǎng)比較緩慢,大約在d10才能“孵出”。綿羊和豬于發(fā)情后d11，牛則d13開始，胚泡要經(jīng)受一個(gè)對(duì)數(shù)性伸長(zhǎng)階段。牛在d13時(shí)的胚泡直徑為3mm，到d17時(shí)可長(zhǎng)達(dá)5~20cm，呈細(xì)絲線形，占據(jù)子宮的1／

44、3，d18時(shí)胚泡擴(kuò)張到對(duì)側(cè)子宮角。 綿羊于排卵后d5形成胚泡，d7之前發(fā)育仍然緩慢，胚泡還呈圓形，其中大約有300個(gè)細(xì)胞。隨后生長(zhǎng)加快，到d9時(shí)，胚泡內(nèi)約有3000個(gè)細(xì)胞，至d10時(shí)已達(dá)到10~20mm，d13時(shí)成為管狀，長(zhǎng)約10cm，d15時(shí)孕體長(zhǎng)度已達(dá)15~19cm,2024/3/26,36,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,豬的胚胎從透明帶內(nèi)

45、“孵出”后，同一子宮內(nèi)的各個(gè)胚泡，在大小上有很大差異，d7或d8時(shí)，大小差異逐漸增大。在此期間胚泡已不是圓形，外表已有皺褶形成。此后，豬的胚泡擴(kuò)張比綿羊要快，d9偶然能見到直徑已達(dá)到4~5cm的胚泡，以后伸長(zhǎng)變成管狀。D11~12天其直徑可達(dá)到5cm或更大。d13以后，有些胚泡劇烈伸長(zhǎng)，長(zhǎng)達(dá)80~110cm。d14時(shí)長(zhǎng)約306 cm。以上數(shù)據(jù)是從離體的胚泡測(cè)定的，實(shí)際上，即使單個(gè)孕體能達(dá)到這樣長(zhǎng)，但在子宮角內(nèi)占據(jù)的位置仍然只有一小段。豬

46、胚泡由圓形變成管形，再轉(zhuǎn)變成薄的細(xì)絲形，是由于細(xì)胞重組而不是細(xì)胞增殖所產(chǎn)生的。伸長(zhǎng)階段開始后，胚泡由于細(xì)胞增生而繼續(xù)增長(zhǎng)，到d16時(shí)就達(dá)到80~100cm(妊娠后d10為圓形，直徑2mm，d11~12天為10mm的管形，以后每小時(shí)增長(zhǎng)30~40mm)，形成20cm薄而細(xì)長(zhǎng)的細(xì)絲。豬胚泡如此快速地伸長(zhǎng)，同胚泡產(chǎn)生雌激素和子宮內(nèi)膜上皮釋放鈣有關(guān)，它們能刺激胚泡生長(zhǎng)。此外，胚胎產(chǎn)生血漿纖溶蛋白酶原激活劑，也對(duì)胚泡伸長(zhǎng)期細(xì)胞運(yùn)動(dòng)起著調(diào)節(jié)作用。豬

47、胚泡快速伸長(zhǎng)是一窩豬仔中的各個(gè)胚泡獨(dú)立進(jìn)行的。最早達(dá)到管狀階段的胚泡生存競(jìng)爭(zhēng)超過發(fā)育緩慢的胚泡，而獲得有效的子宮表面積，這就能持續(xù)地支持胚泡的生長(zhǎng)發(fā)育。,2024/3/26,37,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,馬的受精卵在排卵后4~5d才能進(jìn)入子宮，胚胎的發(fā)育比較遲緩，早期發(fā)育并無從圓形至細(xì)絲形的變化，胚囊直徑每日增加2~3mm，d14~17時(shí)仍然是球形胚泡

48、,直徑約1.3cm，d19時(shí)就和子宮腔同形，d21成為梨形，大小約為6cmX7cm，妊娠30d時(shí)，孕體直徑為7.5cm,36d達(dá)到9cm,38d為11cm。 牛、綿羊、馬、豬的胚泡附植前有一段比較長(zhǎng)的游離生活期，胚胎大小和形態(tài)變化同子宮液的組成成分(組織營(yíng)養(yǎng))密切相關(guān)，而子宮液的成分又受卵巢甾體激素調(diào)節(jié)?，F(xiàn)已證明，在豬，孕酮對(duì)子宮蛋白分泌起決定性的調(diào)節(jié)作用，而綿羊和牛子宮蛋白分泌調(diào)節(jié)還需進(jìn)行系統(tǒng)的分析研究。,2024/

49、3/26,38,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚胎定位及其間距 胚胎在子宮內(nèi)游離生活一段時(shí)間后，多胎動(dòng)物的胚胎在兩子宮角內(nèi)要重新分布定位，胚胎可在子宮內(nèi)移動(dòng)，而多胎動(dòng)物的胚胎子宮內(nèi)移動(dòng)和胚胎間保持等距離空間是胚胎生存的基礎(chǔ)。胚胎的再分布是隨機(jī)的，并且能在子宮角內(nèi)和兩角之間發(fā)生真正混雜。研究表明，豬在發(fā)情開始后5~6d，子宮角尖端就發(fā)現(xiàn)有胚胎，以

50、后胚胎進(jìn)入子宮體，早在d9就有胚胎進(jìn)入對(duì)側(cè)子宮角，胚胎遷移和胚胎分布過程大約在d12結(jié)束，這時(shí)胚泡就迅速伸長(zhǎng)。胚胎在子宮內(nèi)遷移和保持間距顯然是由于正在發(fā)育的胚胎刺激子宮肌產(chǎn)生蠕動(dòng)性收縮來調(diào)節(jié)的，胚胎是通過產(chǎn)生雌激素、組織胺和前列腺素來刺激子宮的。,2024/3/26,39,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,排單卵的羊和牛，其胚胎在子宮內(nèi)的遷移很罕見。但在同一卵巢

51、排多個(gè)卵時(shí)，綿羊很易發(fā)生子宮內(nèi)轉(zhuǎn)移，也有報(bào)道說牛一側(cè)卵巢排單卵而在另一側(cè)子宮角中發(fā)育者，說明一個(gè)受精卵在子宮內(nèi)游離的距離還是比較大的。 超聲波探測(cè)胚胎活動(dòng)表明，妊娠10~16d間，胚胎在子宮內(nèi)遷移每天大約發(fā)生4次，雖然胚胎在子宮內(nèi)遷移有時(shí)可能延遲到妊娠25~39d，但一般都在妊娠d16時(shí)就在子宮內(nèi)固定下來，胚泡固定的子宮內(nèi)膜處，形成一個(gè)子宮囊泡，致使子宮壁變薄而緊張，這是雌激素誘發(fā)的，妊娠d16子宮壁開始緊張，到d25

52、時(shí)達(dá)到最大緊張度 胚胎在附植之前能夠保持一定間距的原因，目前還不清楚，根據(jù)推測(cè)，胚胎之間可能存在排斥現(xiàn)象，而且胚胎能以物理的或體液的方式影響子宮收縮，防止發(fā)生重疊。開始附植時(shí)，豬胚胎薄而細(xì)長(zhǎng)，在子宮內(nèi)排列成“之”字形折疊，這種折疊對(duì)各個(gè)胚胎在子宮角占據(jù)的空間大小和保持一定的間距有某種程度的調(diào)節(jié)作用,2024/3/26,40,2011,輸卵管妊娠（tubal pregnancy),宮外孕extrauterine preg

53、nancy,2024/3/26,41,2011,胚 胎 早 期 發(fā) 育 各 階 段 的 時(shí) 間,2024/3/26,42,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,43,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,44,2011,2024/3/26,45,201

54、1,Cleavage in a sea urchin,Figure 27.10,ZYGOTE,2 cells,4 cells,8 cells,Many cells(solid ball),BLASTULA(hollow ball),Cross sectionof blastula,Blastocoel,,2024/3/26,46,2011,,,卵裂（cleavage）,Fertilized ovum,2024/3/26,47,20

55、11,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,2024/3/26,48,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,49,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,50,2011,,2024/3/26,

56、51,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,52,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,53,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,54,2011,Ⅲ 胚胎

57、發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,55,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,56,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,57,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embr

58、yonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,58,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,59,2011,,,2024/3/26,60,2011,The fetus is only eight-week old, three centimeters in length, less than 3 grams

59、.,2024/3/26,61,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,,2024/3/26,62,2011,Fig. 16-9 The development of the human embryo showing relative size at different ages.Note that at 4 weeks, every few features are

60、 clearly distinguishable. The major organs have begun to form. The embryo at this time is strangely vulnerable to a variety of dangers from drugs to radiation.,2024/3/26,63,2011,胚胎及胎兒外形特征一泡二盤三胚層，四柱五弓肢芽生，六周臍成七指現(xiàn)，八周顏面似

61、人形；三月已能分性別，四月可感胎兒動(dòng)，五月生毛始吞咽，六月眉甲膚皺紅，七月瞼開睫毛生，八月睪丸下降中，九月嗅味體漸豐，十月毛脫足月生。,2024/3/26,64,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,Confusion sometimes arises from use of the terms “embryo” and “fetus”. Strictly

62、speaking, an egg is an embryo from the completion of fertilization, so that 2-cell eggs, 4-cell eggs, morulae and blastocysts are all embryos. The more difficult question is “Where does an embryo become a foetus?” Reprod

63、uctive physiologists regard the embryonic stage as continuing until differentiation of the organ system is complete－that is, when head, eyes, heart, liver, limb-buds, ect. can be clearly distinguished. Once such differen

64、tiation has occurred, the tactical problem then shifts to one of growth of organ systems, and this is the stage that which embryo can be considered as a foetus. The foetal stage is first found in farm animals between the

65、 fourth and fifth weeks of gestation.,2024/3/26,65,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,胚泡附植 胚胎進(jìn)入子宮，在子宮的一定位置固定，并與子宮形成組織上和機(jī)能上聯(lián)系的過程稱為附植(Implantation)。附植亦因動(dòng)物種類和附植方式不同稱為嵌植、植入或著床。胚泡附植是胎生動(dòng)物的一種進(jìn)化現(xiàn)象，

66、這種生理過程保證了胚胎的有效營(yíng)養(yǎng)和安全保護(hù)，因而有利于胚胎的存活。 胎生動(dòng)物胚胎與子宮上皮接觸聯(lián)系的方式因動(dòng)物種類的不同而有差異。在靈長(zhǎng)類和嚙齒類動(dòng)物，胚胎滋養(yǎng)層侵入到子宮內(nèi)膜基質(zhì)，陷入子宮腔上皮或被子宮腔上皮所“吞噬”，這種侵蝕過程伴隨著與正在發(fā)育的胚胎鄰近的子宮實(shí)質(zhì)細(xì)胞(作為蛻膜細(xì)胞)的蛻變和增殖。家畜胚胎滋養(yǎng)層則附著于子宮上皮表面，不發(fā)生侵蝕作用，子宮內(nèi)膜對(duì)胚泡是“緊閉”著的，包括滋胚層、子宮上

67、皮細(xì)胞并置階段和粘連階段。通常把胚胎同子宮內(nèi)膜表面的接觸稱為附著(adhesion)，滋養(yǎng)層不同程度地侵入子宮內(nèi)膜稱之為嵌植(attachment)。嚴(yán)格說來，附植(implantation)及其同義詞著床(nidation)并不適用于有蹄類動(dòng)物,2024/3/26,66,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embryonic Development ＆Implantation,哺乳動(dòng)物的孕體，在囊胚形成之前不依賴于子宮環(huán)境而生長(zhǎng)發(fā)育

68、，在附植前期的演化中，胚胎對(duì)子宮環(huán)境的依賴在不斷增長(zhǎng)，從而使胚泡與母體子宮內(nèi)膜間的密切聯(lián)系成為必需。 附植之前，胚胎所需的營(yíng)養(yǎng)都是來自卵細(xì)胞質(zhì)、輸卵管和子宮腺體的分泌物，胚胎要發(fā)育成為足月胎兒，單獨(dú)依賴細(xì)胞質(zhì)和分泌物是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。因此，胚泡必須及時(shí)附植，否則就會(huì)很快死亡。由于家畜的胚胎附植是一種非常疏松和漸近的附著，因此附植的確切時(shí)間難以確定。,2024/3/26,67,2011,Ⅲ 胚胎發(fā)育及胚泡附植 Embry

69、onic Development ＆Implantation,附植的時(shí)間：胚泡的附植是一個(gè)漸進(jìn)的過程,由排卵算起,各種家畜附植從開始到完成的時(shí)間分別為： 牛 28~32 d(4wk)→40~45 d(6~7 wk)； 綿羊 14~16 d(2 wk)→,28-35d(5wk)； 豬 16d→25~36d(2~3.5 wk)； 馬 35~40d→

70、95~105d(5~13wk) 在附植前，胚泡在子宮內(nèi)呈游離狀態(tài)，即使在附植初期，絨毛與子宮的連接也不很緊密，常由于外傷、胃腸疾病、使役過度、服瀉藥、利尿劑等而引起流產(chǎn)(胚胎死亡)。因此，對(duì)家畜懷孕早期要注意加強(qiáng)飼養(yǎng)管理，尤其是馬，配種后1個(gè)多月才開始附植，經(jīng)歷的時(shí)間也較長(zhǎng)，而春季配種正值農(nóng)忙，若使役過重很容易引起流產(chǎn)，此外，治療病畜時(shí)須弄清是否懷孕 附植以后，母子之間形成了特殊的胎盤血液循環(huán)，胚胎就與母