第二三四章 微生物的類群

1、第二章 微生物主要類群的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能,主要內(nèi)容微生物類群概述 第一節(jié) 細菌 第二節(jié) 放線菌 第三節(jié) 其他原核生物 第四節(jié) 酵母菌 第五節(jié) 霉菌 第六節(jié) 蕈菌 第七節(jié) 病毒,,微生物類群概述,根據(jù)微生物的細胞結(jié)構(gòu)可分為：,第一節(jié) 細 菌,一、細菌的形態(tài)二、細菌細胞的大小三、細菌的細胞構(gòu)造四

2、、細菌的繁殖方式,細菌的群體形態(tài),細菌的個體形態(tài)構(gòu)造及其功能,細菌的三種基本形態(tài): 球狀、桿狀和螺旋狀,一.細菌的形態(tài),自然界中哪種最多？,最多,其次,最少,(1)單球菌 分裂后的細胞分散而單獨存在的球菌.如尿素微球菌(Micrococcus ureae),,(2)雙球菌 分裂后兩個球菌成對排列的為雙球菌. 如肺炎雙球菌 (Diplococcus pneumoniae),,(3)鏈球菌 分裂是沿

3、一個平面進行，分裂后細胞排列成鏈狀.如乳鏈球菌 （Streptococcus lactis）,鏈球菌,鏈球菌,(4)四聯(lián)球菌 分裂是沿兩個相垂直的平面進行，分裂，分裂后每四個細胞在一起呈田字形. 如四聯(lián)微球菌 （Micrococcus tetragenus）,(5)八疊球菌 按三個互相垂直的平面進行分裂后，每八個球菌在一起成立方體形. 如藤黃八疊球菌 （Sarcina ureae),八疊球菌,(6)葡萄球菌

4、 分裂面不規(guī)則，多個球菌聚在一起，像一串串葡萄。 如金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus),葡萄球菌,葡萄球菌,球菌的分裂方式,2.桿菌 桿菌是細菌中種類最多的類型,因菌種不同,菌體細胞的長短、粗細等都有所差異。,短桿菌,長桿菌,梭狀芽孢桿菌,大腸桿菌,大腸桿菌,,大腸桿菌的培養(yǎng)特征,棒狀桿菌,,大腸桿菌,梭狀芽孢桿菌（腐肉中毒）,螺旋菌,弧菌,螺旋體,3、螺旋菌,,,,,,,,,,,,

5、,,,,,,,,螺旋菌的排列方式,弧菌,螺菌,螺旋體,彎曲〈1,2≦彎曲≦6,螺旋菌,,細菌的特殊形態(tài),二、 細 菌 的 大 小,,測量方法：測微尺長度單位：微米表示方法： 球菌：直徑 桿菌：長*寬 螺菌：長*寬,,三、細菌的細胞結(jié)構(gòu),,,基本結(jié)構(gòu):（一般結(jié)構(gòu)）,特殊結(jié)構(gòu): 可變結(jié)構(gòu),指一般細菌都有的結(jié)構(gòu)，例如細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、核質(zhì)體和內(nèi)含物等,指某些細

6、菌在生長的特定階段所形成的結(jié)構(gòu)，例如，芽孢、鞭毛和莢膜等,細菌細胞結(jié)構(gòu),鞭毛,,,,菌毛,,性菌毛,,芽孢,微莢膜,莢膜,,,,粘液層,,糖被,特殊構(gòu)造,,,細胞壁,,細胞膜,,間體,,核區(qū),,內(nèi)含物,,,一般構(gòu)造,細菌細胞的模式構(gòu)造,,3.細菌細胞的結(jié)構(gòu),,,,,,,,,,,,,,,,,,,核糖體,,,①,②,③,④,⑤,⑥,,（一）細菌細胞的基本結(jié)構(gòu),1、細胞壁 細胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細胞膜的一層無色透明，堅韌而

7、有彈性的結(jié)構(gòu)。（1）細胞壁的功能 維持菌體外形； 協(xié)助鞭毛運動； 保護細胞免受外力損傷； 為正常細胞分裂所必需； 阻止有害物質(zhì)進入細胞； 與細菌的抗原性．致病性和對噬菌體的敏感 性密切相關。,（2）細胞壁的化學組成與結(jié)構(gòu) 革蘭氏染色法 細胞壁化學組成與結(jié)構(gòu) 革蘭氏染色的機理,①革蘭氏染色法：,革蘭氏染色法是細菌細胞的

8、復合染色法，由丹麥醫(yī)生Hans Christian Gram于1884年創(chuàng)立。基本步驟： 涂片固定—— 結(jié)晶紫初染1min—— 碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min—— 番紅復染2min 結(jié)果: 革蘭氏陽性菌——紫色 G+ 革蘭氏陰性菌——紅色 G﹣,,A,B,B,B,A,B,,,A,A,（1）初染（結(jié)晶紫60S）,革蘭氏染色程序和結(jié)果,,,A,B,B,B,A,B,,,A,A,革蘭氏染色程

9、序和結(jié)果,（2）媒染劑（碘液60S）,,A,B,B,B,A,B,,,A,A,革蘭氏染色程序和結(jié)果,（3）脫色（95%乙醇30S）,,A,B,B,B,A,B,,,A,A,革蘭氏染色程序和結(jié)果,（4）復染（蕃紅120S）,A：革蘭氏陽性細菌G+,B：革蘭氏陰性細菌G﹣,（1）初染（結(jié)晶紫60S）（2）媒染劑（碘液60S） （3）脫色（95%乙醇30S）（4）復染（蕃紅120S）,細胞壁的結(jié)構(gòu)（ G+細菌與G﹣細菌細胞壁構(gòu)造的比較）

10、,革蘭氏陽性細菌（G+）,革蘭氏陰性細菌（G﹣）,肽聚糖,肽聚糖,外膜,1）革蘭氏陽性菌的細胞壁 G+菌細胞壁是一層，厚約20～80nm ，由肽聚糖網(wǎng)架結(jié)構(gòu)填充磷壁酸和少量脂類組成。其中肽聚糖含量高，約占細胞壁重的40%～90%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)致密。 肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的大分子化合物。,磷壁酸：為多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的復

11、合物。根據(jù)多元醇的種類不同可分為核糖醇型磷壁酸和甘油型磷壁酸兩類。一般只有G+菌的肽聚糖層網(wǎng)架結(jié)構(gòu)中填充有磷壁酸。,2）革蘭氏陰性菌的細胞壁 G-菌細胞壁分兩層，厚約10nm,外層為脂蛋白和脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層。肽聚糖含量低，約占細胞壁干重的5%～10%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)疏松。,②細胞壁的化學組成,革蘭氏陽性細菌與革蘭氏陰性細菌細胞壁成分比較,細菌細胞壁的結(jié)構(gòu),革蘭氏陽性菌細胞壁：由肽聚糖和磷壁酸組成,磷壁酸：占40%。G+菌所特有,

12、其主鏈由數(shù)十個磷酸甘油或磷酸核糖醇組成,有的還有由D—Ala和還原糖組成的側(cè)鏈。,肽聚糖:占30~70% ,不同菌種中肽聚糖(肽鏈)組分不同。,,細菌細胞壁的結(jié)構(gòu),革蘭氏陰性菌細胞壁：分內(nèi)壁層和外壁層。,內(nèi)壁層：緊貼胞膜,僅由1—2層肽聚糖分子構(gòu)成,占細胞壁干重5— 10%,無磷壁酸。,外壁層：位于肽聚糖層的外部。 脂多糖; 脂蛋白、 包括: 蛋白質(zhì)層: 基質(zhì)蛋白、

13、 外壁蛋白; 磷脂.,,,,,革蘭氏染色原理：第一步：結(jié)晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結(jié)晶紫形成大分子復合物，分子大，能被細胞壁阻留在細胞內(nèi)。第三步：酒精脫色，細胞壁成分和構(gòu)造不同，出現(xiàn)不同的反應。G+ 菌：細胞壁厚，肽聚糖含量高，交聯(lián)度大，當乙醇脫色時，肽聚糖因脫水而孔徑縮小，故結(jié)晶紫-碘復合物被阻留在細胞內(nèi)，細胞不能被酒精脫色，仍呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯(lián)松散，乙醇脫色不

14、能使其結(jié)構(gòu)收縮，因其含脂量高,乙醇將脂溶解，縫隙加大，結(jié)晶紫-碘復合物溶出細胞壁，酒精將細胞脫色，細胞無色，沙黃復染后呈紅色。,2 細胞質(zhì)膜,主要由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成。,磷脂分子,極性頭,非極性尾,細胞膜的生理功能：控制細胞內(nèi)外物質(zhì)的運送、交換；維持細胞內(nèi)正常的滲透壓；參與合成膜脂、細胞壁各種組分和莢膜；參與產(chǎn)能代謝；分泌功能；,3 間體,是質(zhì)膜向內(nèi)延伸的膜結(jié)構(gòu)，它是一種由細胞膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造，其內(nèi)充滿著層狀

15、或管狀的泡囊。推測可能有如下一些功能： ①相當于真核細胞的線粒體； ②相當于真核細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)； ③與細胞壁的合成有關； ④可能與核分裂有關。,比較原核細胞的核區(qū)與真核細胞的細胞核,（1）核區(qū)（nuclear region）,藍細菌,細菌,思考：為什么通過革蘭氏染色G+呈蘭色，G-呈紅色？,①脫色劑----95%乙醇為脂溶劑破壞G﹣的外膜、肽聚糖層和細胞質(zhì)膜，于是被乙醇溶解的結(jié)晶紫和碘的復合物從細胞中滲漏出來，當再用藩紅復

16、染時，顯現(xiàn)紅色。②但在G+細胞中，乙醇使厚的肽聚糖層脫水，導致孔隙變小，由于結(jié)晶紫和碘的復合物分子較大，不能通過細胞壁，保持紫色。,二）細菌細胞的特殊結(jié)構(gòu)：1 鞭毛,1）概念： 某些微生物表面由細胞內(nèi)生出的細長、波曲的結(jié)構(gòu)。,2）鞭毛的觀察：從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷光學顯微鏡（懸滴法） 光學顯微鏡 特殊鞭毛染色 電鏡 半固體穿刺培養(yǎng),3.鞭毛的著生方式,,,2 莢膜： 根據(jù)糖被的形狀和厚度的不同，將莢膜分

17、為四類：,(大）莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附著在細胞壁外，厚度：＞0.2µm。 微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2µm，與細胞表面牢固結(jié)合。 粘液層：粘液物質(zhì)沒有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴散,增大黏性。 菌膠團：包裹在細胞群體上的膠狀物質(zhì)。,莢膜折光率低，可進行負染色在光鏡下觀察。 產(chǎn)莢膜的細菌，在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、邊緣光滑，稱為光

18、滑型（S型）菌落； 不產(chǎn)莢膜的細菌，在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面干燥、粗糙，稱為粗糙型（R型）菌落。,光滑型（S型）菌落,粗糙型（R型）菌落,莢膜的觀察：,熒光顯微鏡 負染色 特殊染色,熒光顯微鏡下的莢膜,1、莢膜富含水分，可保護細胞免于干燥；2、能抵御吞噬細胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保護菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因子；6、

19、貯藏養(yǎng)料，是細胞外碳源和能源的儲備物質(zhì),莢膜的生理功能,應用：莢膜也可以成為有價值的材料。如：葡聚糖莢膜已用于生產(chǎn)代血漿的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝膠制劑；從野菜黃單胞菌莢膜提取黃原膠，它是優(yōu)良的食品添加劑，又是石油開采中優(yōu)良的壓漿劑；用產(chǎn)菌膠團的菌進行污水處理等； 通過莢膜的血清學反應進行細菌鑒定（莢膜膨脹試驗）。危害：食品變質(zhì)發(fā)粘；增強致病力；造成嚴重齲齒等。,莢膜與生產(chǎn)實踐的關系,3 芽孢,概念： 某些細菌生

20、長到一定階段或在一定環(huán)境條件下，細胞的正常生長和分裂停止，細胞內(nèi)細胞質(zhì)濃縮，逐步行成一個圓形、橢圓形或圓柱形的，對不良環(huán)境有較強抵抗力的特殊結(jié)構(gòu)，稱為芽孢。芽孢成熟后可自行從芽孢囊中釋放出來。因芽孢的形成都是在細胞內(nèi)，故又稱內(nèi)生孢子。,,芽孢,,芽孢囊,,在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個屬：芽孢桿菌屬梭狀芽孢桿菌屬芽孢八疊球菌屬,能形成芽孢的細菌種類,芽孢的結(jié)構(gòu),,,芽孢的外壁

21、層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質(zhì)酶等物質(zhì)，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以 DPA—Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、 DPA—Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.,芽孢的組成和結(jié)構(gòu),,芽孢有多層結(jié)構(gòu)，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心：,,4、芽孢的形成過程,★1、對高溫、干燥、輻射、化學藥物有強大的抵抗力。 ★2、

22、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色，折光性強。★3、芽胞內(nèi)新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保持潛在萌發(fā)力?！?、一個芽孢萌發(fā)只產(chǎn)生一個營養(yǎng)狀態(tài)的細胞。,芽孢的特性,芽孢的本質(zhì),既不是細菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細菌繁殖的一種形式，又不是對環(huán)境的消極反應，而是一種生命形式，一種獨立的休眠體。,研究芽孢的意義：,1、分類鑒定2、保存菌種3、分離菌種4、生物殺蟲5、滅菌標準,四、細菌的繁殖 無性繁殖——二分裂法,裂

23、殖后形成子細胞與母細胞大小相等，稱為同形裂殖，裂殖后形成子細胞與母細胞大小不相等，稱為異形裂殖。,分子生物學研究表明：二分裂時，細菌DNA分子先復制，接著形成橫隔，最后子細胞分離。,細菌的群體形態(tài) (1)菌落形態(tài) 菌落的大小(mm) 顏色： 形狀: 隆起形狀: 邊緣: 表面狀態(tài) 質(zhì)地 大小 透明度 (2)半固體菌苔特征 (3

24、)液體培養(yǎng)特征,Streptomyces coelicolor-1,銅綠假單孢,粘質(zhì)沙雷氏菌,沙門氏菌,費氏志賀氏菌,第二節(jié) 放線菌,本節(jié)提要：放線菌的概述放線菌的形態(tài)構(gòu)造放線菌的繁殖放線菌的菌落特征放線菌的主要屬,放線菌是一類介于細菌和真菌之間的單細胞生物.一方面,放線菌的細胞構(gòu)造和細胞壁的化學組成與細菌相似,與細菌同屬原核生物;另一方面,放線菌菌體呈纖細的菌絲狀,而且分枝,又以外生孢子的形式繁殖,這些特征又與霉菌相似.放線

25、菌菌落中的菌絲常從一個中心向四周輻射狀生長,因此叫放線菌.,1、放線菌的概念,一、放線菌的概述,2、放線菌分布： 主要存在于含有機質(zhì)豐富的中性或偏堿性的土壤中，在空氣、淡水和海水等處也有一定的分布。放線菌的生活類型：腐生（多數(shù)） 寄生（少數(shù)）,,3、放線菌的應用： 能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素，到目前為止，已分離得到的放線菌產(chǎn)生的抗生素達4000種以上。 生產(chǎn)維生素和酶 進行甾體轉(zhuǎn)

26、化、烴類發(fā)酵和污水處理,4、放線菌的危害： 有的放線菌能引起人和動植物病害，如人類的皮膚病等。 有的放線菌能使水和食品變味，或破壞棉毛織品和紙張等。,二、放線菌的形態(tài)構(gòu)造,大部分放線菌由分枝狀的菌絲組成，菌絲大多無隔膜，屬單細胞。菌絲的粗細與細菌中的桿菌寬度相近（1μm左右）。革蘭氏陽性。,菌絲,根據(jù)形態(tài)和功能不同可分為： 基內(nèi)菌絲（營養(yǎng)菌絲） 氣生菌絲 孢子絲。,光學顯微鏡下觀察到的放線菌,,培養(yǎng)基內(nèi)匍匐生長的菌絲，

27、無隔， 約 0.2-0.8μm。通常會產(chǎn)生水溶性或脂溶性色素。功能：吸收營養(yǎng)，所以又稱營養(yǎng)菌絲。,1. 基內(nèi)菌絲,2. 氣生菌絲,由營養(yǎng)菌絲長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲。略粗于基絲0.5-1.2μm，也有色素產(chǎn)生。功能：氣生菌絲生長到一定階段可分化出繁殖結(jié)構(gòu)，即孢子絲。,3. 孢子絲概念：可以形成孢子的菌絲（具分類價值）， 功能:繁殖。 形態(tài)：直、波曲、螺旋著生方式：叢生、輪生,放線菌孢子絲類型,,垂 直,單輪(無螺旋

28、),彎 曲,叢 生,松環(huán)、初級 螺旋鉤狀,松螺旋,緊螺旋,單輪(有螺旋),雙輪(無螺旋),雙輪(有螺旋),,單輪生,螺旋狀,放線菌孢子絲的光學顯微鏡圖片,形態(tài)：有圓、卵圓、柱狀等。 表面：或光滑或粗糙；有的還帶有毛刺、鞭毛。 色素：因種而異。,放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可借菌絲斷片（液體培養(yǎng)時）進行繁殖。,無性孢子主要有以下三種：分生孢子、孢囊孢子和橫隔孢子。,三、放線菌的繁殖,1.分生孢子,在氣生菌絲

29、頂端形成成串或單個孢子，菌絲分裂形成。,在氣生菌絲頂端或基內(nèi)菌絲頂端膨大或盤卷纏繞形成孢子囊，在孢子囊內(nèi)形成孢囊孢子。,孢囊：菌絲細胞在不同平面反復分裂，形成孢囊孢子.有的孢囊孢子可以叢毛運動。,2、孢囊孢子,3、橫隔孢子,基內(nèi)菌絲或氣生菌絲橫隔分裂形成，孢子常為球桿狀，體積大小相似，又稱節(jié)孢子或粉孢子。,放線菌的生活史,四、放線菌的菌落特征,1.液體靜止培養(yǎng) 表面常形成一層膜,2、固體培養(yǎng)基培養(yǎng)菌落特征：質(zhì)地致密、干燥、多皺、

30、小而不蔓延、不易挑起，表面有放射狀溝紋。,,菌落形狀：隨菌種不同可有兩類：（1）產(chǎn)生大量分枝狀菌絲的菌種： 如鏈霉菌屬（Strptomyces)，菌絲發(fā)達、細、分枝多而且相互纏繞，和培養(yǎng)基結(jié)合緊密牢固，形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈絨狀，堅實、干燥、多皺，菌落小而不蔓延，不易挑起或整個挑起。但當氣生菌絲形成孢子絲、產(chǎn)生孢子后，菌落表面會發(fā)生變化 ，菌落呈絮狀、粉狀或顆粒狀。,（2）不產(chǎn)生大量菌絲的菌種： 如諾卡氏菌屬（Nocardi

31、a)形成的菌落，菌絲不發(fā)達，形成的菌落不致密，粘著力差，干燥，一般呈粉質(zhì)，不易挑起，挑之易碎。,放線菌的菌落特征（左圖） A：諾爾斯氏鏈霉菌 B：皮疽諾卡氏菌 C：酒紅指孢囊菌 D：游動放線菌 E：小單胞菌 F：皺雙孢馬杜拉放線菌,產(chǎn)抗菌素的放線菌的菌落特征（右圖） 　　A：卡特利鏈霉菌 B：弗氏鏈霉菌 C：吸水鏈霉菌金淚亞種 D：卡那霉素鏈霉菌 E：除蟲鏈霉菌 F：

32、生磺酸鏈霉菌,五、放線菌的主要屬,1、鏈霉菌屬 產(chǎn)生許多著名的抗生素，如鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素等。2、諾卡氏菌屬 烴類發(fā)酵，污水處理 ，產(chǎn)生抗生素（如萬古 霉素、頭孢菌等）3、小單孢菌屬 可產(chǎn)生多種抗生素，如慶大霉素、利福霉素等。4、放線菌屬 多為致病菌。,復習題：1、什么是放線菌？放線菌有哪些應用？2、什么叫基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲？它們之間有何聯(lián)系？3、放線菌如何繁殖？4、放線

33、菌的菌落有何特點？,第三節(jié) 其他原核生物,一、 藍細菌（Cyanobacteria）藍細菌曾屬于藍綠藻，原因是它的細胞內(nèi)含葉綠素a，同植物、藻類一樣進行放氧型光合作用。這類微生物的細胞核是典型的原核，顧屬原核生物界。藍細菌形態(tài)為單細胞球狀、桿狀或多細胞絲狀。細胞直徑從0.5～1.0μm至60μm，這是已知原核生物中最大的細胞。藍細菌細胞壁外有粘質(zhì)層構(gòu)成的鞘，可以滑行運動。細胞內(nèi)含有光合作用色素。藍細菌是能進行固氮作用的光合自

34、養(yǎng)細菌，因而能在極端貧瘠和惡劣的條件下生存，被認為是土壤形成的先驅(qū)生物。,二、立克次氏體（Rickettsia) 是一類比細菌小的病原體，多為G-球菌或桿菌，在不同宿主中或不同發(fā)育階段表現(xiàn)不同形狀。除個別（如Q熱立克次氏體）外均不能通過細菌過濾器。其主要特點是： 1．致病性強 往往通過節(jié)肢動物傳染給人類或其他哺乳動物使致病。如斑疹熱病和落磯山斑疹傷寒。 2．細胞膜疏松而滲漏性大 因而必須專性活細胞內(nèi)寄生，不能在普通培

35、養(yǎng)基上培養(yǎng)?？赏ㄟ^接種敏感動物的方法得到純培養(yǎng)。,三、衣原體(Chlamydia)是一種能通過細菌過濾器、G-、僅能在脊椎動物細胞質(zhì)內(nèi)繁殖并致病、具特殊生長周期的原核微生物。其特點是： 1．是一類“能量寄生物” 即體內(nèi)缺乏完整的酶系，必須依靠寄主細胞提供。因而離開寄主細胞則不表現(xiàn)生命活力。 2．不經(jīng)過節(jié)肢動物 而是在脊椎動物間直接傳染，引起疾病。如沙眼衣原體、性病淋病肉芽腫衣原體等；在動物體內(nèi)還可引起肺炎、多發(fā)性關節(jié)炎

36、、胎盤炎、腸炎等疾病。 3．在細胞內(nèi)有一定的發(fā)育階段 即由細小、細胞壁堅韌的具傳染性的原基體，變成較大的胞壁薄的非傳染型，然后再形成致密的具傳染性的原基體。,四、支原體(Mycoplasma)是一類介于細菌和立克次氏體之間的G-原核微生物。是已知的能獨立生活的最小生物。廣泛分布于土壤和動物體內(nèi)，多數(shù)致病，如胸膜肺炎、豬氣喘病、雞呼吸道疾病等；少數(shù)腐生。其特點是：1．無細胞壁,因而細胞柔軟而形態(tài)多變，具有高度多形性，能通過細菌

37、過濾器。2．在含血清的營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基上長出一種典型的“油煎蛋形”小菌落。3．細胞膜含固醇，這是其他生物罕有的。,五、古細菌（Archaebacteria） 1977年，Woese 和 Wolfe對細菌類群中的16s rRNA核苷酸順序的同源性進行分析測定后發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)甲烷細菌（methanogens）、極端嗜鹽細菌（extreme halophiles）、嗜熱嗜酸細菌（thermoacidophiles）與其它細菌（真細菌，e

38、ubacteria）具有明顯區(qū)別?？紤]到這三類細菌是在厭氧、高溫、強酸條件下生活，與地球生命出現(xiàn)的初期環(huán)境相似，因此，命名為古細菌。其特點是：1.細胞壁 由假肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和N-乙酰塔羅糖醛酸以及少量的氨基酸短肽鏈組成的亞單位聚合而成）或酸性雜多糖或蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成。不含胞壁酸、磷壁酸、二氨基酸和D型氨基酸。2. 16s rRNA核苷酸順序 既不同于真細菌，也不同于真核生物。根據(jù)上述古細菌的性狀特

39、點，可以認為，古細菌是一類16s rRNA及其它細胞成分在分子水平上與原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物類群。因此，有人指出，古細菌屬于“第三型生物”。,本節(jié)內(nèi)容酵母菌概述酵母菌的形態(tài)特征與大小酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)酵母菌的繁殖方式和生活史類型酵母菌的菌落特征酵母菌的分類地位,第四節(jié) 酵母菌,酵母菌概述,酵母菌（yeast）是一通俗名稱，沒有確切定義。一般認為酵母菌具有以下五個特點：個體一般以單細胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，

40、也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長,,種類較多，目前已知有370多種。分布廣，在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。與人類關系密切,酵母菌概述,酵母的應用酵母菌是人類應用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細胞色素C、B族維生素、乳

41、糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。,酵母菌概述,酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種

42、疾病.,酵母菌概述,二、酵母菌的形態(tài)特征與大小,,1、酵母菌形態(tài)：酵母菌是一群單細胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異.通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等 。,酵母菌,假菌絲:酵母菌在一定條件下培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與母細胞不分離形成的特殊形態(tài)。,2、酵母菌大?。?酵母菌比細菌粗約10倍，其直徑一般為2—5μm，長度為5—30μm，最長可達100μm。例如：釀酒酵母（S.cerevisi

43、ae） 寬度：2.5—10μm 長度：4.5—21μm 酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關。一般成熟的細胞大于幼齡的細胞，液體培養(yǎng)的細胞大于固體培養(yǎng)的細胞。有些種的細胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。,三、酵母菌的細胞結(jié)構(gòu),,一般具有:細胞壁、細胞膜、細胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。,釀酒酵母細胞結(jié)構(gòu),細胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：,酵

44、母細胞壁結(jié)構(gòu),外層：主要為甘露聚糖內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì),,細胞壁,1、細胞壁,二、酵母菌的細胞結(jié)構(gòu),出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細胞的細胞壁上出芽并與子細胞分開的位點稱出芽痕，子細胞細胞壁上的位點稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起。根據(jù)酵母細胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計該細胞的菌齡。,2、細胞膜 酵

45、母細胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）,這在原核生物是罕見的。,酵母細胞膜構(gòu)造,,酵母細胞膜的功能：調(diào)節(jié)細胞外溶質(zhì)運送到細胞內(nèi)的滲透屏障細胞壁等大分子的生物合成和裝配基地部分酶的合成和作用場所,3、細胞核酵母具有由多孔核膜包裹著的細胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，輪廓分明）。,酵母菌細胞核,核膜： 核孔40～70n

46、m ，透性比任何生物膜都 大。 細胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。,4 .細胞質(zhì)細胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細胞器細胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。,(1) 核糖體,（2）線粒體:,（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng):,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖,三、繁殖方式和生活史,（一）繁殖方式： 分無性繁殖和有性繁殖兩大類，主要是無性繁殖。無性繁殖：包括芽殖 、裂殖 、芽裂繁殖

47、 和產(chǎn)生無性孢子有性繁殖：主要是產(chǎn)生子囊孢子。假酵母：只有無性繁殖過程。 真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖 過程。,無性繁殖：1、芽殖 是酵母菌無性繁殖的主要方式。 一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個）出芽方式： 多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。 環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲。,芽殖過程：母細胞形成小突起（A—D） 核裂（E—G） 原生質(zhì)分配（H—

48、I） 新膜形成（J—K） 形成新細胞壁（L）,2、裂殖： 借細胞橫分裂法繁殖,與細菌類似. 如裂殖酵母。 進行裂殖的酵母菌種類很少.3.芽裂 為芽殖、芽裂的中間類型，母細胞在出芽的同時產(chǎn)生橫隔膜。,裂殖,芽殖,(二)有性生殖 酵母菌進行的有性繁殖主要是產(chǎn)生子囊和子囊孢子。其基本過程包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個基本過程。質(zhì)配： 當一些酵母菌發(fā)育至一定階段或在特定的培養(yǎng)條件下，兩個性別不同

49、的細胞各伸出小突起相互接觸，融合，形成一個通道；兩細胞質(zhì)融合，稱為質(zhì)配。 核配： 兩單倍體的核移到融合管中融合成二倍體的核。此二倍體細胞稱為合子。 減數(shù)分裂： 在合適條件下，二倍體細胞的核進行一次減數(shù)分裂和1～2次有絲分裂，形成4～8個有性的子囊孢子。形成子囊孢子的細胞，稱為子囊。,,,酵母的二倍體營養(yǎng)體細胞,減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核,原細胞發(fā)育成子囊，里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細胞,子囊

50、孢子的形成,2、實驗室子囊孢子的獲得 酵母菌在一定條件下才能形成子囊孢子。供實驗的酵母須營養(yǎng)好，活力旺盛。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯的幼齡細胞連續(xù)傳代三次。培養(yǎng)時，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進細胞氧化作用。選擇適當?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。,（二）酵母菌的生活史類型1. 單倍體型2. 雙倍體型3. 單雙倍體型,單倍體型 以八孢裂殖酵母為代表特

51、點:營養(yǎng)細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進行；雙倍體細胞不能獨立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。,2、雙倍體型 以路德類酵母為代表特點：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。,3、單雙倍體型 以啤酒酵母為代表特點：單倍體營養(yǎng)細胞和雙倍體營養(yǎng)細胞均可進行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進行有

52、性生殖。 單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替。,五、酵母菌的菌落特征,固體培養(yǎng)菌落特征： 菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。,啤酒酵母菌落,,2 . 液體培養(yǎng) 在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀

53、態(tài)。,第五節(jié) 霉菌,本節(jié)提要霉菌的概述霉菌的菌絲構(gòu)成及特點霉菌的菌絲細胞結(jié)構(gòu)霉菌的繁殖霉菌的生活史霉菌的菌落,霉菌是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱。霉菌在自然界廣泛分布，種類繁多，與人類的關系極為密切，是人類在生產(chǎn)實踐活動中最早利用的一類微生物。它們是釀造、工業(yè)發(fā)酵、抗菌素和酶制劑等生產(chǎn)中重要的類群。多種霉菌在其生長過程中，可以產(chǎn)生大量的酶，用人工培養(yǎng)的方法，通過發(fā)酵、提取來制備酶制劑。淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等。在食品工業(yè)中的應

54、用：用于釀酒、制醋、生產(chǎn)味精等；有些霉菌可以產(chǎn)生，使蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸，用于生產(chǎn)醬油、豆腐乳等；但是霉菌也可引起食品腐敗變質(zhì)，或產(chǎn)生毒素，危害人的健康和生命。,一、霉菌的概述,霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。 許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體。 菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約3-10µm。霉菌菌絲類型：按形態(tài)分：,無隔菌絲：為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的增多。這是低等真菌

55、（毛霉、根霉）所具有的菌絲類型。,二、霉菌的菌絲構(gòu)成及其特點,有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞，菌絲由多個細胞組成，每個細胞內(nèi)有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細胞質(zhì)和細胞核可自由流通，每個細胞功能相同。這是高等真菌（木霉、青霉、曲霉）所具有的類型。,按分化程度分:營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）:伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。 氣生菌絲:向空中生長的菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲。,霉菌（青霉）

56、的菌絲,三、霉菌的細胞結(jié)構(gòu),由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。,1、細胞壁,細胞壁不含肽聚糖，除少數(shù)霉菌細胞壁中含有纖維素外，其他大多數(shù)霉菌的細胞壁則以幾丁質(zhì)為主。它是由N-乙酰葡糖胺按B-1，4葡萄糖苷鍵連接的多聚體，并形成多層結(jié)構(gòu)，故堅韌性強。,2、細胞膜,與其他生物膜一樣，是典型的單位膜結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)、磷脂組成。

57、 主要作用是對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。,3、細胞質(zhì),主要成分是水、蛋白質(zhì)、類脂質(zhì)、多糖類、核糖核酸和少量無機鹽類等，是新陳代謝的主要場所。,4、細胞核,具有完整的細胞核，其功能特點與高等動植物相似，但在有絲分裂過程中核仁并無消失現(xiàn)象。,四、霉菌的繁殖,繁殖方式,菌絲片段,,無性孢子,有性孢子,孢囊孢子 分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子,卵孢子 接合孢子 子囊孢子擔孢子,,,,孢子,無性繁殖：不經(jīng)過兩個性細胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細胞分裂或分

58、化而形成同種新個體的過程。 霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn)。,（一）霉菌的無性繁殖,1、孢囊孢子 孢囊孢子為內(nèi)生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，氣生菌絲頂端膨大，形成圓形、橢圓形或梨型的“囊狀結(jié)構(gòu)”。在囊的內(nèi)部聚集大量細胞核并與其周圍的細胞質(zhì)濃縮形成孢囊孢子。如根霉和毛霉,2、分生孢子： 分生孢子為外生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，在菌絲分支頂端細胞或菌絲分化而來分生孢子梗的頂端細胞分割縊縮而形成的單個或成簇

59、多樣形的孢子稱為分生孢子。,例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。,3、節(jié)孢子（又稱粉孢子） 它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。 當菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細胞。例：白地霉,節(jié)孢子,4、厚垣孢子 這類孢子

60、具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌絲頂端或中間的個別細胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強。,厚垣孢子,有性繁殖：經(jīng)過兩個性細胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體的過程。 有性繁殖一般包括三個階段：質(zhì)配：兩個性細胞的核共存于一個細胞中，形成雙核細胞，每個核的染色體數(shù)目都是單倍的（即 n+n）。核配：形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即2n

61、）。減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即n）,(二)霉菌的有性繁殖,不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細胞（器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。 常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子。,1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n 小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團，它相當于高

62、等生物的卵。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質(zhì)和細胞核通過受精管進入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。,2、接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。 接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個配子囊細胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失

63、，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時外部形成厚壁，即成接合孢子。,接合孢子,接合孢子形成過程：,,,,3、子囊孢子 在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。 子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1—8個。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡單的是兩個營養(yǎng)細胞結(jié)合形成子囊，細胞核分裂形成子核，每一子核形成一個子囊孢子。

64、例：釀酒酵母。,子囊形成的方式、形狀、大小,子囊孢子,子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面的細胞生出許多菌絲，形成保護組織，整個結(jié)構(gòu)成為一子實體。這種有性的子實體稱為子囊果，子囊包在其中。 子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開口呈盤狀的稱子囊盤。,子囊果的形狀,閉囊殼,子囊殼,子囊盤,4、擔孢子擔子菌所特有，經(jīng)兩性細胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔子上而得名。擔子菌的兩條單

65、核菌絲直接通過異宗結(jié)合形成雙核菌絲。雙核菌絲發(fā)育到一定階段，頂端細胞膨大，在膨大的細胞內(nèi)發(fā)生核配形成二倍體的核。二倍體的核經(jīng)過減數(shù)分裂和有絲分裂，形成4個單倍體核。這時頂端膨大細胞發(fā)育為擔子，在擔子上長出4個膨大的擔子梗，4個單倍體子核進入擔子梗內(nèi)，發(fā)育為4個單倍體的擔孢子。,霉菌生活史,霉菌的生活史是指從一種孢子開始，經(jīng)過一定的生長和發(fā)育，到最后又產(chǎn)生同一種孢子為止的過程。,整個生活史包括：無性階段和有性階段。,無性階段：指霉菌的菌絲

66、體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下，產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體。如此多次重復，即是無性階段。,有性階段：在霉菌生長后期，可能進入有性階段，在菌絲體上形成配子囊，經(jīng)過質(zhì)配、核配而形成二倍體的細胞核，又經(jīng)過減數(shù)分裂，形成單倍體的有性孢子。,,,四、霉菌的菌落,霉菌的菌落比細菌、酵母菌的都大，常常是絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等。,毛霉、根霉在固體培養(yǎng)基上能呈擴散性的蔓延，以致菌落沒有規(guī)則或沒有固定大小。多數(shù)霉菌的菌落是有局限性的，最初往往

67、是淺色或白色，當菌落長出各種顏色的孢子后，菌落便相應地呈黃、綠、青、黑、橙等各色。有的霉菌由于能產(chǎn)生色素，使菌落背面也帶有顏色，或進一步擴散到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基變色。由于霉菌形成的孢子有不同的構(gòu)造、形狀及顏色，所以菌落往往是鑒定霉菌的重要依據(jù)。,菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏

68、色。,四、霉菌的菌落特征,液體培養(yǎng)時的特征：如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。,第六節(jié) 蕈菌,蕈菌又稱傘菌，是一個通俗名稱，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。（蕈菌一般稱作蘑菇，嚴格地說，蘑菇是指蕈菌的傘形子實體，木耳、銀耳和伏苓等通常不叫蘑菇，也不把營養(yǎng)生長階段的菌絲體