5.0神經(jīng)、肌肉電活動

1、可興奮細(xì)胞的生物電特征,第三章,一、神經(jīng)細(xì)胞,哺乳類動物的神經(jīng)細(xì)胞靜息電位約-70~-90mV。 神經(jīng)纖維的動作電位分為兩個時相，除極相和復(fù)極相。,神經(jīng)纖維的動作電位只持續(xù)0.5~2ms，這種電位迅速變化使它在示波器的描記波形上形成一次短促而尖銳的脈沖，構(gòu)成了神經(jīng)纖維動作電位的主要組成部分，稱之為峰電位。,在峰電位的復(fù)極相，在未完全恢復(fù)到靜息電位的水平之前，膜電位還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動，這稱為后電位，一般是先有一個5

2、~30ms的負(fù)后電位，再出現(xiàn)一連續(xù)更長的正后電位，負(fù)后電位期間，細(xì)胞處于興奮性變化的相對不應(yīng)期和超常期，正后電位期間，細(xì)胞處于低常期。,(一)神經(jīng)元 1.基本結(jié)構(gòu):⑴胞體:接受、整合信息部位⑵樹突:接受、傳導(dǎo)信息部位⑶軸突始段:產(chǎn)生可傳導(dǎo)信息(AP)部位⑷N纖維：傳導(dǎo)信息(AP)部位⑸末稍：遞質(zhì)釋放部位2.基本功能：⑴感受刺激→興奮或抑制⑵整合、分析、貯存信息⑶傳導(dǎo)信息或分泌激素,（二）神經(jīng)纖維 1. 軸

3、突和感覺神經(jīng)元的長樹突二者統(tǒng)稱為軸索，軸索外面包有髓鞘或神經(jīng)膜，成為神經(jīng)纖維。 神經(jīng)纖維根據(jù)有無髓鞘，分為有髓鞘和無髓鞘神經(jīng)纖維。 在外周神經(jīng)系統(tǒng)，髓鞘由施萬細(xì)胞的胞膜多層包裹而成。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成，一個少突膠質(zhì)細(xì)胞可包裹數(shù)個軸突。,無髓神經(jīng)纖維并非是絕對無髓鞘，而是一條至多條軸突被一個施萬細(xì)胞所包裹，不呈反復(fù)螺旋卷繞成包裹狀。神經(jīng)纖維末端稱為神經(jīng)末梢。,局部電流,,2.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

4、 ⑴完整性： ⑵絕緣性： ⑶雙向性： ⑷相對不疲勞性： ⑸不衰減性：,二、神經(jīng)干動作電位的引導(dǎo) 神經(jīng)干動作電位是神經(jīng)興奮的客觀標(biāo)志。 處于興奮部位的膜外電位負(fù)于靜息電位，當(dāng)神經(jīng)沖動通過后，興奮處的膜外電位又恢復(fù)到靜息時的水平。神經(jīng)干興奮過程中所發(fā)生的這種膜電位變化稱為神經(jīng)干動作電位。,1. 神經(jīng)干雙相動作電位,雙相動作電位是神經(jīng)沖動在神經(jīng)干上擴(kuò)布時，先后經(jīng)過A、B兩個引導(dǎo)電極

5、所記錄到的相對電位變化，及兩個電極下的瞬時電位差。,2. 單相動作電位如果A、B兩個電極之間的神經(jīng)有損傷，興奮波只能通過第1個引導(dǎo)電極，不能傳導(dǎo)至第2個引導(dǎo)電極，則只能記錄到一個方向的電位偏轉(zhuǎn)波形，稱為單相動作電位。,3. 混合神經(jīng)干上記錄的動作電位神經(jīng)干由很多興奮性不同的神經(jīng)纖維組成，故神經(jīng)干動作電位與單根神經(jīng)纖維的不同。它是由許多根神經(jīng)纖維AP綜合形成的復(fù)合電位變化，其電位幅值在一定限度內(nèi)可隨刺激強(qiáng)度的變化而變化。如：坐骨神經(jīng)

6、干內(nèi)約有30萬根纖維，這些纖維的興奮閾值高低不同，隨著刺激強(qiáng)度的增加，Nf興奮的數(shù)量增加，Ap的幅值增大，當(dāng)所有的Nf都興奮后，再增加刺激強(qiáng)度也不會再增加AP的幅度。它不同于單根神經(jīng)纖維遵循“全或無”定律。,4. 神經(jīng)傳導(dǎo)速度的測定AP在Nf上的傳導(dǎo)有一定的速度，不同類型的神經(jīng)纖維，其傳導(dǎo)速度不同，取決于Nf的直徑、有無髓鞘、環(huán)境溫度等。蛙類坐骨神經(jīng)中以Aα類纖維為主，傳導(dǎo)速度約為35-40m/sec。,測定神經(jīng)沖動在神經(jīng)干上的傳

7、導(dǎo)距離與通過這段距離所需要的時間即可根據(jù)V=D/t求出神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度。臨床運(yùn)用： 周圍神經(jīng)炎 斷肢再植神經(jīng)恢復(fù)情況,5. 減壓神經(jīng)放電 減壓神經(jīng)為主動脈弓血管壁上壓力感受器的傳入纖維，多數(shù)哺乳動物的減壓神經(jīng)在頸部混入迷走神經(jīng)，其傳入中樞的神經(jīng)沖動引起減壓反射。在家兔，此神經(jīng)自成一束，可在實驗中檢測其功能。 減壓神經(jīng)具有穩(wěn)定ABP的作用。ABP升高或降低時，降壓反射活動相應(yīng)地增強(qiáng)或減弱，使動脈血壓降低

8、或升高，從而保持動脈血壓的相對穩(wěn)定。通過電生理實驗方法，就能觀察減壓神經(jīng)傳入沖動與動脈血壓升降之間的關(guān)系。,每一心動周期中，當(dāng)心臟以60-80次/分的節(jié)律搏動時，射血期血液入主動脈，則動脈血壓升高，對壓力感受器的刺激增大。舒張期則BP下降。故在每一心動周期中，減壓神經(jīng)干將產(chǎn)生一次神經(jīng)沖動（放電）。 減壓神經(jīng)放電是指減壓神經(jīng)干上傳導(dǎo)的動作電位，由于減壓神經(jīng)干由很多神經(jīng)纖維組成，其產(chǎn)生放電的速度不一致，故放電呈群集性。,減壓神經(jīng)放電

9、是自發(fā)性，與心動周期同步而有規(guī)律的群集型放電，電位大約每秒3-5次，每次放電幅度是突然增加，以后逐漸減弱至終止。即在心縮期動脈血壓升高時放電增加，在心舒期動脈血壓下降時放電減少。兔減壓神經(jīng)放電借助監(jiān)聽器可聽到類似火車開動時發(fā)出的有節(jié)奏的聲音。,6. 膈神經(jīng)放電；膈肌放電 膈肌是重要的吸氣肌，由膈神經(jīng)支配。膈神經(jīng)起自頸脊髓3-5節(jié)，正常情況下，脊髓的呼吸運(yùn)動神經(jīng)元本身并不產(chǎn)生呼吸活動，而是在延髓呼吸中樞產(chǎn)生的節(jié)律性沖動控制下發(fā)放

10、沖動，經(jīng)膈神經(jīng)及肋間神經(jīng)傳遞至呼吸?。跫『屠唛g外肌），從而產(chǎn)生周期性呼吸運(yùn)動。,用電生理記錄儀記錄與呼吸同步的膈神經(jīng)群集性傳出沖動，習(xí)慣上稱為膈神經(jīng)放電。 膈神經(jīng)放電是與吸氣動作同步而有規(guī)律的群集性放電，在神經(jīng)干結(jié)締組織鞘剝離比較干凈時，其電位幅度可達(dá)200微伏以上。在吸氣開始時，膈神經(jīng)放電以一定的基礎(chǔ)頻率突然開始，隨著吸氣過程的進(jìn)行，放電頻率逐漸增加，復(fù)合動作電位的幅度也略有增加，至吸氣末期，放電驟減至中斷。若將膈神經(jīng)放

11、電信號同時輸入監(jiān)聽器，可聽到與吸氣相同步的放電聲音。,1.如吸入氣中CO2濃度增加，膈神經(jīng)放電如何變化？ 2. 剪斷迷走神經(jīng)，膈肌放電如何變化？,二、骨骼肌細(xì)胞,,（一）、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌由大量成束的肌纖維構(gòu)成。每一條肌纖維就是一個肌細(xì)胞。每個肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上最突出之處是含的有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)。,,JSR (連接肌質(zhì)網(wǎng)) LSR(縱行肌質(zhì)網(wǎng)),,,,1.肌原纖維和肌小節(jié),肌原纖維直徑1~

12、2μm，縱貫肌纖維全長，并列排列的各肌原纖維的全長呈現(xiàn)出規(guī)則的明帶和暗帶交替排列現(xiàn)象，使肌細(xì)胞在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)橫紋的外觀，因而骨骼肌也稱為橫紋肌。,,暗帶的寬度是不變的，不論肌肉在靜止、被動拉長或進(jìn)行收縮時，它都保持在1.5～1.6μm的長度。,在暗帶中央，有一段相對透明的區(qū)域，稱Ｈ帶。Ｈ帶和明帶的長度都隨肌肉所處狀態(tài)而變化，肌肉收縮時，二者變窄；而肌肉被拉長時，二者均變寬。,,Ｈ帶中央有一條橫向的暗線，稱Ｍ線。在明帶的中央有一條

13、橫向的暗線，稱Ｚ線。相鄰兩條Ｚ線之間的區(qū)域，稱肌小節(jié)，是肌肉收縮和舒張的最基本單位。,每個肌小節(jié)包含位于中間的暗帶和其兩端各1/2的明帶，由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.5～3.5μm之間。,通常在骨骼肌安靜時，肌小節(jié)的長度為2.0～2.2μm.電子顯微鏡下可以發(fā)現(xiàn)，肌小節(jié)的明帶和暗帶包含有許多更細(xì)的，縱向排列的絲狀結(jié)構(gòu)，稱為肌絲。暗帶所含的肌絲較粗，直徑約10nm，長度與暗帶相同，Ｍ線就是把成束的粗肌絲固定在一

14、起的結(jié)構(gòu)。,明帶中肌絲較細(xì)，直徑約5nm，稱為細(xì)肌絲，它們由Ｚ線向兩側(cè)明帶伸出，每側(cè)的長度都是1.0μm。在肌小節(jié)長度小于3.5～3.6μm的情況下，細(xì)肌絲的游離端必然有一段要伸入暗帶，和粗肌絲處于彼此交錯的狀態(tài)。,如果由兩側(cè)Ｚ線伸入暗帶的細(xì)肌絲達(dá)不到Ｍ線，就形成了Ｈ帶。當(dāng)肌肉被拉長時，肌小節(jié)長度增大，這時細(xì)肌絲由暗帶交錯區(qū)拉出，使明帶長度增大，Ｈ帶也相應(yīng)增寬。,從肌原纖維的橫斷面上可以看出，粗、細(xì)肌絲在空間上呈相互規(guī)則排列。在粗、細(xì)

15、肌絲相交錯的位置，一條粗肌絲周圍被６條細(xì)肌絲包圍，而一條細(xì)肌絲周圍有三條粗肌絲包繞，這種幾何形狀排列為粗、細(xì)肌絲的相互作用提供了力學(xué)基礎(chǔ)。,1）.肌原纖維： 粗肌絲: 由肌球（肌凝蛋白）組成，其頭部有一膨大部——橫橋 細(xì)肌絲:肌動蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時被原肌球蛋白掩蓋； 原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)； 肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)

16、合位點(diǎn)。,每個原肌球蛋白分子上還結(jié)合有另一個調(diào)節(jié)蛋白，即肌鈣蛋白。肌鈣蛋白是由3個亞單位組成的球形分子，三個亞單位為肌鈣蛋白T（TnT），肌鈣蛋白I（TnI）和肌鈣蛋白C（TnC），TnT附著在原肌球蛋白上；TnI附著在肌動蛋白上；TnC位于TnT和TnI之間，每個TnC可結(jié)合4個Ca2+，當(dāng)它與Ca2+結(jié)合以后，即啟動收縮過程。,,橫橋有兩個主要特性，一是可以和細(xì)肌絲上的肌動蛋白的分子呈可逆性的結(jié)合，同時出現(xiàn)橫橋向M線方向上的扭動；二

17、是具有ATP酶的活性，可分解ATP獲得能量，作為橫橋扭動作功的能量來源。,,2.肌管系統(tǒng)肌管指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，它由來源和功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)組成。一組肌管是由肌細(xì)胞的細(xì)胞膜向內(nèi)凹入形成，它在肌細(xì)胞內(nèi)的行走方向和肌原纖維相垂直，稱為橫管系統(tǒng)（T管系統(tǒng)）；,橫管穿行在肌原纖維之間，并在Z線水平形成環(huán)繞肌原纖維的管道。這些管道互相溝通，管腔通過肌膜凹入處和細(xì)胞間隙溝通，但不與胞漿溝通，因此橫管管腔內(nèi)液體是

18、細(xì)胞外液。,肌原纖維的周圍還包括有另一組肌管系統(tǒng)，它們和肌原纖維大致平行，稱為縱管系統(tǒng)（L管）?？v管實際上就是一般細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，因而也稱肌質(zhì)網(wǎng)或肌漿網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)主要包繞在每個肌小節(jié)的中間部分，它們也相互溝通，這些相互溝通的縱管在靠近兩側(cè)Z線處的橫管水平處管腔膨大，稱為終池。,,終池使縱管以較大的面積和橫管相靠近。每一橫管和來自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終池構(gòu)成了所謂三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。橫管和終池的膜在三聯(lián)管處并不接觸，兩管的內(nèi)腔亦不直接溝通。,（二）神經(jīng)-

19、肌接頭的興奮傳遞：1.神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu)2. 傳遞過程,（三）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián),肌細(xì)胞興奮時，首先在膜上出現(xiàn)動作電位，然后才發(fā)生肌細(xì)胞機(jī)械收縮，這種由肌肉興奮發(fā)動收縮的過程稱為興奮收縮耦聯(lián)。,,目前認(rèn)為，這個耦聯(lián)過程包括三個步驟： ①肌細(xì)胞興奮時產(chǎn)生的動作電位沿肌細(xì)胞膜表面?zhèn)鲗?dǎo)時，通過橫管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。,②在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處，橫管膜與終池相距很近，橫管處的動作電位產(chǎn)生的電場力變化影響終池膜，使終池膜對Ca2+的通透性突然升

20、高，終池內(nèi)的Ca2+順濃度差迅速擴(kuò)散入肌漿，使肌漿中的Ca2+濃度從10-7mol/L上升到10-5mol/L，即升高上百倍,,（骨骼肌在安靜時細(xì)胞內(nèi)的Ca2+有90%以上貯存在終池內(nèi)）。進(jìn)入肌漿中的Ca2+引發(fā)了肌絲的相互滑行，肌肉收縮。,③肌漿中的Ca2+和肌鈣蛋白結(jié)合引發(fā)肌肉收縮后，肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵開始活動。鈣泵是一種Ca2+ -Mg2+依賴的ATP酶，它分解ATP獲得能量，將Ca2+逆濃度差自肌漿轉(zhuǎn)運(yùn)回肌質(zhì)網(wǎng)。,由于肌漿中Ca2

21、+濃度降低， Ca2+即與肌鈣蛋白解離，引起肌肉舒張。由于Ca2+進(jìn)入肌質(zhì)網(wǎng)的再聚集也要分解ATP耗能，所以肌肉的舒張和收縮一樣，也是主動的。,（四）、骨骼肌的收縮機(jī)制,目前公認(rèn)的肌肉收縮機(jī)制是肌絲的滑行學(xué)說。其主要內(nèi)容是：骨骼肌的肌原纖維是由粗、細(xì)兩組與其走向平行的蛋白絲構(gòu)成，肌肉的伸長或縮短均通過粗、細(xì)肌絲在肌小節(jié)內(nèi)的相互滑動而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。,這一理論的最直接的證據(jù)是，通過直接觀察，肌肉收縮時并無暗帶長度的變化，只能

22、看到明帶長度的縮短，與此同時也看到暗帶中央H帶相應(yīng)地變窄，說明細(xì)肌絲向暗帶中央移動，粗、細(xì)肌絲發(fā)生了更大程度的重疊。圖,2．單收縮和強(qiáng)直收縮實驗條件下，給予骨骼肌一個單個刺激，先是出現(xiàn)一次動作電位，緊接著出現(xiàn)一次機(jī)械收縮，稱為單收縮。如果給肌肉以連續(xù)的脈沖刺激，肌肉的收縮情況將根據(jù)刺激頻率不同而不同。在刺激頻率較小的情況下，每一個后續(xù)刺激引起的收縮產(chǎn)生時，前一個刺激引起的肌肉收縮全過程已經(jīng)結(jié)束，因此出現(xiàn)一連串的單收縮。,當(dāng)刺激頻

23、率增大時，后一次收縮有可能發(fā)生在前一次收縮的舒張期，這就發(fā)生了收縮過程的復(fù)合，形成不完全強(qiáng)直收縮，其特點(diǎn)是在描記曲線上出現(xiàn)鋸齒形波，即每次收縮都?xì)埩粢徊糠质鎻埰?。如果刺激頻率進(jìn)一步增大，后一收縮有可能在前一次收縮的收縮期結(jié)束前開始收縮，這就發(fā)生了完全強(qiáng)直收縮，其特點(diǎn)是在描述曲線上發(fā)生肌肉收縮波的完全融合。,無論是不完全強(qiáng)直收縮或完全強(qiáng)直收縮，其收縮曲線的高度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過單收縮的曲線高度，這是因為后一次收縮是在前一次收縮的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的

24、。,骨骼肌收縮可以復(fù)合，是因為骨骼肌動作電位的絕對不應(yīng)期甚短，約為1ms，故能接受較高頻率的刺激而再次興奮，而骨骼肌的機(jī)械收縮過程可達(dá)100ms以上，因此有可能在收縮過程中接受新的刺激并發(fā)生新的興奮和收縮，新的收縮可與前次尚未結(jié)束的收縮發(fā)生總和。這就是強(qiáng)直收縮發(fā)生的基礎(chǔ)。,強(qiáng)直收縮較單收縮能產(chǎn)生更大程度的張力和縮短。在整體內(nèi)，骨骼肌的收縮都屬于完全強(qiáng)直收縮，因為由運(yùn)動神經(jīng)傳向骨骼肌的興奮沖動都是成串的。,（五）人的肌電記錄----肌電圖

25、肌肉動作電位的記錄叫肌電圖（EMG）一條運(yùn)動纖維于其末端附近分為許多分支，支配多條肌纖維。一根運(yùn)動神經(jīng)纖維和它所支配的肌纖維，稱為神經(jīng)肌單位或運(yùn)動單位。,,針型電極,表面電極,隨意收縮時的表面及深部肌電圖 將針型電極刺入人的肌肉中，可記錄出運(yùn)動單位的動作電位。 將表面電極粘貼在肌肉所在的皮膚表面，可記錄出多條肌纖維的動作電位的代數(shù)和，可觀察到隨意收縮時的肌電圖。,2. 誘發(fā)肌電圖（H、M波）用單個矩形電脈沖刺

26、激人的周圍神經(jīng)，某肌肉會出現(xiàn)兩次收縮?？捎^察到反應(yīng)時不同的兩個動作電位。早期出現(xiàn)的叫M波，遲些出現(xiàn)的叫H波。正常安靜狀態(tài)下，用電刺激脛神經(jīng)，可由腓腸肌、比目魚肌導(dǎo)出H波和M波。,H反射（H reflex）反射弧：傳入神經(jīng)：脛神經(jīng)（Iα）傳入纖維， 中樞：脊髓腰膨大處的前角 α運(yùn)動神經(jīng)元。 傳出神經(jīng)：α運(yùn)動神經(jīng)元的軸突。 效應(yīng)器：

27、該 神經(jīng)支配的腓腸肌。通過計算Iα纖維與α運(yùn)動神經(jīng)元的中樞突觸延擱時間為0.6ms，與一次突觸延擱平均時間0.5-1.0ms相同，所以，H反射與腱反射一樣屬單突觸反射。,1）刺激點(diǎn)的探查： 逐漸增強(qiáng)電流（1mA）開始；或電壓（50V）開始，找出刺激引起小腿三頭肌最大收縮的刺激點(diǎn)。當(dāng)找到刺激點(diǎn)時，把探查電極固定在該處。,2）刺激強(qiáng)度和H波、M波的波幅把刺激強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，首先出現(xiàn)H波，其次出現(xiàn)M波，再提高刺激強(qiáng)度，M波的波幅隨