第三章種群及其基本特征

1、4 種群及其基本特征,4.1 種群的概念4.2 種群動(dòng)態(tài)4.3 種群調(diào)節(jié)4.4 集合種群動(dòng)態(tài),參考文獻(xiàn)思考題,4.1 種群的概念,種群(population): 在同一時(shí)期占有一定空間中的同種生物個(gè)體的組合。為了強(qiáng)調(diào)不同的面，有的生態(tài)學(xué)家還在種群定義中加進(jìn)其他一些內(nèi)容，如能相互進(jìn)行雜交、具有一定結(jié)構(gòu)、一定遺傳特性等內(nèi)容。,4.1 種群的概念,種群不是個(gè)體的簡(jiǎn)單疊加，由同種生物個(gè)體的組成，占有一定領(lǐng)域，是通過種內(nèi)關(guān)系組成

2、的一個(gè)有機(jī)統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群是一個(gè)自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過系統(tǒng)的自動(dòng)調(diào)節(jié)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應(yīng)與數(shù)量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進(jìn)化、物種關(guān)系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份和單位，同時(shí)，還是生物資源保護(hù)、利用和有害生物綜合管理的具體對(duì)象。一個(gè)物種，由于地理隔離，有時(shí)不只有一個(gè)種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實(shí)際研究中加以應(yīng)用。

3、,4.1 種群的概念,種群：可以由單體生物或構(gòu)件生物組成。單體生物：由單體生物組成的種群，每一個(gè)體都是一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來。構(gòu)件生物：由構(gòu)件生物組成的種群，受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件，然后發(fā)育成更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)發(fā)育的形式和時(shí)間是不可預(yù)測(cè)的。 如：大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚等。高等植物通過積累構(gòu)件生長(zhǎng)。構(gòu)件通常包括葉子、芽和莖以及花等。無性系分株：由構(gòu)件生物各部分形成的許多分離的個(gè)體，均來自于同一受精卵并且基因

4、型相同，這樣的個(gè)體稱為無性系分株。,單體生物和構(gòu)件生物,單體生物（unitary organism）單體生物個(gè)體清楚，基本保持一致的體形，每一個(gè)體來源于一個(gè)受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modular organism）構(gòu)件生物由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個(gè)體。如水稻、浮萍、樹及珊瑚、苔蘚等。兩個(gè)層次：一是合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)（相當(dāng)于單體生物的個(gè)體數(shù)）；二是組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。,種群的基本特征,自然種群的3個(gè)基

5、本特征：①空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；②數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)量（即密度）是變動(dòng)的。③遺傳特征：種群具有一定的基因組成，具有一個(gè)基因庫，有別于其他物種。,種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué),種群生物學(xué)（population biology）: 研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動(dòng)變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（ population genetics ）: 研究種群的遺傳過程

6、。種群生態(tài)學(xué)（ population ecology ）: 研究種群數(shù)量、分布、各成員之間、它們與其他種群成員之間（如捕食者與獵物）相互作用、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。,4.2 種群動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題,種群動(dòng)態(tài)是種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，涉及：有多少（種群數(shù)量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）？為什么這樣

7、變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）？種群動(dòng)態(tài)研究的意義：確定合理利用漁業(yè)和野生動(dòng)植物保護(hù)管理中的收獲量；改進(jìn)草場(chǎng)放牧制度、放牧強(qiáng)度和林場(chǎng)采伐制度；制訂保護(hù)瀕危生物、防治絕滅對(duì)策；提出農(nóng)牧醫(yī)病蟲鼠草害和人畜共患疾病的生態(tài)防治措施。種群動(dòng)態(tài)的研究方法：野外觀察、實(shí)驗(yàn)研究和數(shù)模研究,4.2 種群動(dòng)態(tài),4.2.1種群的密度和分布4.2.2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)4.2.3種群的增長(zhǎng)模型4.2.4自然種群的數(shù)量變動(dòng),4.2.1種群的密度和分布,4.2.1.1

8、種群的大小和密度4.2.1.2種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)絕對(duì)密度相對(duì)密度4.2.1.3種群的空間結(jié)構(gòu),4.2.1.1 種群的大小和密度,種群的大?。菏且欢▍^(qū)域種群個(gè)體的數(shù)量。種群的密度：?jiǎn)挝幻娣e、單位體積或單位生境中個(gè)體的數(shù)目。在調(diào)查分析種群密度時(shí)，首先應(yīng)區(qū)別單體生物和構(gòu)件生物。單體生物個(gè)體數(shù)只能反映單體生物的種群大小；對(duì)構(gòu)件生物必須進(jìn)行兩個(gè)層次的數(shù)量統(tǒng)計(jì)：合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)；組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。對(duì)于構(gòu)件生物，種群的直接生態(tài)

9、作用以構(gòu)件的數(shù)量評(píng)估效果會(huì)更好。植物的無性繁殖很普遍，有的個(gè)體本身就是一個(gè)無性系的“種群”，研究植物種群動(dòng)態(tài)，必須重視個(gè)體水平下的構(gòu)件組成，這是植物種群有別于動(dòng)物種群的特別的地方。,4.2.1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)絕對(duì)密度,絕對(duì)密度(absolute density)：?jiǎn)挝幻娣e或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。估計(jì)：總數(shù)量調(diào)查(total count) ：計(jì)數(shù)某地段全部生活的個(gè)體數(shù)量。取樣調(diào)查(sampling methods) ：計(jì)數(shù)種群的一

10、小部分用以估計(jì)種群整體。樣方法(quadrat method)：以一定面積的樣地作為整個(gè)研究區(qū)域的代表。在若干樣方中計(jì)數(shù)全部個(gè)體，然后將其平均數(shù)推廣，來估計(jì)種群整體。樣方必須具代表性，并通過隨機(jī)取樣來保證結(jié)果可靠，同時(shí)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)法來估計(jì)變異和顯著性。樣方面積的大小要由群落性質(zhì)決定。標(biāo)志重捕法(mark-recapture methods) ：在調(diào)查地段中，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，然后放回，經(jīng)一定期限后進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕中標(biāo)志的比例

11、，估計(jì)個(gè)體的總數(shù)。缺點(diǎn)：動(dòng)物的敏感、死亡及捕捉帶來的傷害導(dǎo)致的誤差沒有考慮到。,標(biāo)志重捕法,N:M=n:m N=(M*n)/mM——標(biāo)記個(gè)體數(shù)；n——重捕個(gè)體數(shù)；m——重捕中標(biāo)記數(shù)；N——樣地上個(gè)體總數(shù),樣方法,來源于《普通生態(tài)學(xué)— 原理、方法和應(yīng)用》（鄭師章、吳千紅、陶蕓）,來源于《普通生態(tài)學(xué)— 原理、方法和應(yīng)用》（鄭師章、吳千紅、陶蕓）,相對(duì)密度(relative density)估計(jì)：表示個(gè)體數(shù)量多少的相對(duì)

12、指標(biāo)。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動(dòng)物痕跡（活動(dòng)留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）,,4.2.1.2種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)相對(duì)密度,4.2.1.3種群的空間結(jié)構(gòu),種群內(nèi)分布型(internal distribution pattern)或種群空間格局(spatial pattern)：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。種群內(nèi)分布型或種群空間格局類型：均勻型：種群內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。隨機(jī)型：環(huán)境資源分布

13、均勻，個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥，個(gè)體存在不影響其他個(gè)體的分布。成群型：環(huán)境資源分布不均勻；植物傳播種子以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的社會(huì)行為。,,隨機(jī)型 均勻型 成群型,空間格局的檢驗(yàn),樣方中個(gè)體平均數(shù)與方差的計(jì)算方法 m＝(∑fx)/N s2＝ [∑fx 2＋(∑ fx)2/N]/(N-1)

14、m為樣方中的平均個(gè)體數(shù)， s2 為平均數(shù)的方差，x為樣方中的個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，N為樣方總數(shù)。 S2／m=0，均勻分布； S2／m=1，隨機(jī)分布； S2／m=顯著>1，成群分布。,標(biāo)準(zhǔn)樣地示意圖,種群的內(nèi)分布型或分布格局,種群的內(nèi)分布型或分布格局的個(gè)體可能呈隨機(jī)、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個(gè)體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個(gè)體數(shù)的方差，m為樣方個(gè)

15、體的平均數(shù) )—原因：種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。隨機(jī)分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥。成群分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)群（集群行為）。,種群的內(nèi)分布型的研究是靜態(tài)研究，比較適用于植物、定居或不大活動(dòng)的動(dòng)物，也適用于測(cè)量鼠穴、鳥巢等器具地的空間分布。,構(gòu)件生物的構(gòu)件包括地面的枝條系統(tǒng)和地下根系統(tǒng)，其空間排列是一重要生態(tài)特征。,小尺度上

16、的種群的分布格局示意圖--1,A 隨機(jī)分布 B 均勻分布 C 聚集分布,,A,B,C,S2／m=1,S2／m=0,S2／m＞1,小尺度上的種群的分布格局示意圖—2(木餾灌叢 creosote bush),小尺度上的種群分布格局--2,灌叢隨形態(tài)的增大分布格局的變化A 聚集分布 B 隨機(jī)分布C 均勻分布,A,B,C,木餾灌叢根的分布格局,A,B,C,大尺度上的種群分布格局(美洲鴉和魚鴉種群的冬

17、季分布,4.2.2 種群統(tǒng)計(jì)學(xué),種群的群體特征種群結(jié)構(gòu)和性比生命表動(dòng)態(tài)生命表靜態(tài)生命表綜合生命表種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm),種群的群體特征,種群密度(density) ：絕對(duì)密度和相對(duì)密度種群初級(jí)參數(shù)： ①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) 和生態(tài)出生率(ecological natality) ②死亡率(mortality) （生理死亡率

18、(physiological mortality )和生態(tài)死亡率(ecological mortality) ③遷入和遷出率 出生和遷入使種群數(shù)量增加，死亡和遷出使種群數(shù)量減少。次級(jí)種群參數(shù)：性比(sex ratio) 、年齡結(jié)構(gòu)(age structure) 、種群增長(zhǎng)率(population growth rate)等。種群統(tǒng)計(jì)學(xué)(demography) ：就是種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等的統(tǒng)計(jì)學(xué)

19、研究。,種群參數(shù)的一些基本概念,生理出生率(physiological natality)：種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量，又稱最大出生率(maximum natality)。生態(tài)出生率(ecological natality)：一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)量，它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長(zhǎng)短和孵化期長(zhǎng)短、以及環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響，又稱實(shí)際出生率(realized nata

20、lity)。生理死亡率(physiological mortality )：最適條件下，所有個(gè)體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimum mortality)或最低死亡率。生態(tài)死亡率(ecological mortality)：一定條件下，種群實(shí)際的死亡率，又稱實(shí)際死亡率(realized)。,種群結(jié)構(gòu)和性比,年齡結(jié)構(gòu)性比,年齡結(jié)構(gòu),年齡結(jié)構(gòu)：種群各年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況，通常用年齡錐體（

21、age pyramid）表示。年齡錐體有三種類型：增長(zhǎng)(increasing) 、穩(wěn)定(stable)和下降(declining)型。種群的年齡分布(age distribution)體現(xiàn)種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長(zhǎng)趨勢(shì)，因此，研究種群的歷史，便可預(yù)測(cè)種群的未來。,,,,年齡錐體的三種基本類型,,,,,,,,,a增長(zhǎng)型種群: 呈典型金字塔形，幼年組個(gè)體數(shù)多，老年組個(gè)體數(shù)少，種群的死亡率小于出生率，種群迅速增長(zhǎng)。b穩(wěn)定型

22、種群: 種群出生率大約與死亡率相當(dāng)，種群穩(wěn)定。c下降型種群: 幼年組個(gè)體數(shù)少，老年組個(gè)體數(shù)多，種群的死亡率大于出生率，種群種群數(shù)量趨向減少。,,,,繁殖后期,繁殖期,繁殖前期,a,b,c,河北省1982年人口年齡結(jié)構(gòu),人口基本上是增長(zhǎng)型的；0-5,5-10年齡組比例相對(duì)小，計(jì)劃生育有成效；10-15，15-20年齡組比例寬，計(jì)劃生育的放松；35-45年齡組的減少是抗日和解放戰(zhàn)爭(zhēng)期間人口減少的結(jié)果。,立陶宛、匈牙利和盧旺達(dá)的人口年

23、齡結(jié)構(gòu),人口年齡結(jié)構(gòu),立陶宛,匈牙利,盧旺達(dá),種群年齡結(jié)構(gòu)—木棉,木棉樹（Populus deltoides subsp.）種群的年齡分布,,種群年齡結(jié)構(gòu)—白橡,白橡樹（Quercus alba）種群的年齡分布,種群年齡結(jié)構(gòu)—仙人掌雀,仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年和1987年的年齡分布,性比,性比（sex ratio）: 同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比: 種群中雄性個(gè)

24、體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例;第二性比: 個(gè)體性成熟時(shí)的性比;第三性比: 充分成熟的個(gè)體性比。,大多數(shù)動(dòng)物種群的性比接近1:1。以生殖能力強(qiáng)的雌性個(gè)體為主：輪蟲、枝角類進(jìn)行孤雌生殖。雄性大于雌性：常見于社會(huì)性昆蟲。同一種群的性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化。鹽生鉤蝦5℃時(shí)，后代中雄性為雌性的5倍；23 ℃時(shí)，后代中雌性為雄性的13倍；有些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變：黃鱔，幼年為雌性，繁殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。,生命表,動(dòng)態(tài)生命表（dynamic li

25、fe table），即同生群生命表（cohort life table）：根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱動(dòng)態(tài)生命表。靜態(tài)生命表（static life table），即特定時(shí)間生命表（time-specific life table）：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)而編制的生命表稱靜態(tài)生命表。綜合生命表（complex life table）：包括了出生率的生命表稱綜合生命表。,

26、同生群（cohort）,動(dòng)態(tài)生命表中大約同時(shí)出生的 個(gè)體從出生到死亡的命運(yùn)的一組個(gè)體，稱為同生群（cohort）。,動(dòng)態(tài)生命表（藤壺）,存活率lx =nx∕n0,死亡數(shù)dx = nx-nx+1,死亡率qx = dx∕nx =1- (nx+1∕nx),Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù) Lx=(nx＋ nx+1)∕2,Tx是進(jìn)入x期齡的全部個(gè)體在進(jìn)入x期后的存活個(gè)體總年數(shù)，Tx= ∑ Lx,ex表示生命期望， ex = Tx∕nx,動(dòng)態(tài)生

27、命表（藤壺）的基本參數(shù),存活數(shù)nx存活率lx =nx∕n0死亡數(shù)dx = nx-nx+1 死亡率qx = dx∕nx =1- (nx+1∕nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù) Lx=(nx＋ nx+1)∕2 Tx是進(jìn)入x期齡的全部個(gè)體在進(jìn)入x期后的存活個(gè)體總年數(shù)，Tx= ∑ Lx ex表示進(jìn)入x齡期，個(gè)體平均還能存活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值，稱生命期望（life expectancy）或平均余年。 e0為種群

28、的平均壽命。 ex = Tx∕nx e0 = (L0+ L1 +L2 +．．．＋ Lx)∕n0,動(dòng)態(tài)生命表（藤壺）,從藤壺的生命表可以看出3方面信息：存活曲線。以lgnx對(duì)x作圖可得，藤壺的存活曲線接近Ⅰ型(?)；死亡率曲線。以qx對(duì)x作圖可得。生命期望ex，表示該年齡期開始時(shí)的平均能存活的年限，也稱平均余年。,Ⅰ型存活曲線(type Ⅰ survivorship): 幼體和中年個(gè)

29、體的存活率相對(duì)高，老年個(gè)體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(type Ⅱ survivorship): 各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對(duì)角線型。Ⅲ型存活曲線(type Ⅲ survivorship): 一段極高的幼體死亡率時(shí)期之后，存活率相對(duì)高。,,,,,,年齡,存活數(shù)的對(duì)數(shù),存活曲線,Ⅰ型,Ⅱ型,Ⅲ型,藤壺的存活曲線,野大白羊的生命表和存活曲線,幾種生物的存活曲線,,綜合生命表,綜合生命表比動(dòng)態(tài)生命表增加了mx欄，描述了個(gè)年齡的出生率。基

30、本參數(shù)：mx欄：又稱生育力表（fecundity schedule），描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產(chǎn)仔率為指標(biāo)。kx欄：又稱致死壓力(killing power)，表示年齡組死亡率的指標(biāo)，由lx欄導(dǎo)出，kx=lglx-lglx+1。 k值是一個(gè)時(shí)期個(gè)體數(shù)目的對(duì)數(shù)減去下一個(gè)時(shí)期的個(gè)體數(shù)目的對(duì)數(shù)。凈生殖率R0，R0= ∑lxmx，既包括種群在該特定階段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表該種群（在生命表所包含特定時(shí)間中的）

31、的世代凈生殖率。,綜合生命表,各類生命表的優(yōu)缺點(diǎn)及生命表的意義,動(dòng)態(tài)生命表個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實(shí)上情況并非如此。動(dòng)態(tài)生命表所研究的對(duì)象必須是同一時(shí)間出生的個(gè)體，但歷時(shí)太長(zhǎng)工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運(yùn)用得法的情況下，還是有價(jià)值的。通過生命表的研究可以了解種群的動(dòng)態(tài)。,種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟

32、增長(zhǎng)率（rm),種群增長(zhǎng)率(r)：r=lnR0∕TT為世代時(shí)間(generation time)，它是指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間，用生命表資料可以估計(jì)T的近似值，即 T= ∑x lxmx /R0 = ∑x lxmx ∕ (∑lxmx )r和T對(duì)于計(jì)劃生育具有啟示作用，控制人口，應(yīng)減小R0值，增大T值。內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)：是具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體

33、的密度維持在最適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。(Andrewartha),內(nèi)稟增長(zhǎng)率的意義,可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對(duì)于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)，如測(cè)定某種生物種群的最適環(huán)境，Birch1953年對(duì)糧倉害蟲米象測(cè)定過不同環(huán)境溫度和小麥含水量下的rm值，發(fā)現(xiàn)30度和14%含水量處rm最大；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個(gè)模型，可以與自然界觀察到的實(shí)

34、際增長(zhǎng)率進(jìn)行比較。,課堂練習(xí),課堂練習(xí),計(jì)算：死亡數(shù)dx，死亡率qx，Lx，Tx，生命期望ex以及凈增值率R0繪制這種生物的存活曲線，它屬于哪一型？,4.2.3 種群的增長(zhǎng)模型,與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型 種群在“無限”環(huán)境下，假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化，此類增長(zhǎng)常呈幾何或指數(shù)增長(zhǎng)。與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型 空間、食物等資源有限的環(huán)境下，自然種群不可能長(zhǎng)期按指數(shù)增長(zhǎng)。,與密度無關(guān)的種

35、群增長(zhǎng)模型,種群離散增長(zhǎng)模型（世代不重疊）如一年生植物，一年生死一次的昆蟲；種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（世代重疊）如人和多數(shù)獸類。,與密度無關(guān)的種群離散增長(zhǎng)模型（世代不重疊）,模型前提條件：增長(zhǎng)率不變；無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結(jié)構(gòu)。數(shù)學(xué)模型： Nt+1 = λNt Nt＝N0λt lgNt=lgN0 + t lgλ N

36、——種群大小 t——時(shí)間 λ——周限增長(zhǎng)率 ：時(shí)間軸上兩點(diǎn)間種群數(shù)量的比率，又稱幾何增長(zhǎng)率。 λ>1，種群增長(zhǎng)； λ=1，種群穩(wěn)定； 0<λ<1，種群下降； λ=0，下一代滅亡。行為：幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。,,種群幾何增長(zhǎng)模型,Nt = N0λt,時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù),初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量,幾何增長(zhǎng)率(

37、周限增長(zhǎng)率),間隔或世代的長(zhǎng)度,Nt＋1 = Ntλ,時(shí)間t+1處的種群個(gè)體數(shù),N1 = N0 λ1; N2= N0λ 2N3 = N0 λ3,,幾何增長(zhǎng)模型及草夾竹桃（Phlox drummomdii）假設(shè)的增長(zhǎng)曲線,與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（世代重疊）,種群的增長(zhǎng)可以用指數(shù)增長(zhǎng)的模型描述。模型前提條件：增長(zhǎng)率不變化；無限環(huán)境；世代重疊；種群沒有遷入和遷出；具有年齡結(jié)構(gòu)。種群變化率： dN/dt = rNt

38、 Nt = N0ert lnNt = lnN0 + rt r——每員增長(zhǎng)率: 任一短的時(shí)間內(nèi)，出生率與死亡率之差便是每員增長(zhǎng)率，又稱瞬時(shí)增長(zhǎng)率。 r>0，種群增長(zhǎng)； r=0，種群穩(wěn)定； r<0，種群下降 r=-∞,雌體無生殖,種群滅亡,,dN/dt=rN,Nt=N0ert,種群變化率,瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率),種群個(gè)體數(shù)量,瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率),時(shí)間t處

39、的種群個(gè)體數(shù),間隔或世代的長(zhǎng)度,初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量,種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型,與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（世代重疊）,行為：指數(shù)增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型，又稱“J”型增長(zhǎng)。每員增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ的關(guān)系 Nt＝N0λt Nt = N0ert λt = ert 如t=1 則λ = er,例子：根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率，1949年我國人口5.4億。1978年為9.5億，求29年

40、來的人口增長(zhǎng)率。并求人口加倍時(shí)間。解：∵ Nt = N0ert ∴l(xiāng)nNt = lnN0 +rt∴ r= (lnNt ﹣lnN0 )/t = (ln9.5﹣ lnN0)/29=0.0195∴ t加倍時(shí)間= (ln2N0 ﹣lnN0 )/r =ln2/0.0195 =0.693/0.0195=35.5年,lnNt=lnN0+rt,種群的指數(shù)增長(zhǎng)曲線及實(shí)例（蘇格蘭松、領(lǐng)鴿和人

41、類）,蘇格蘭松,領(lǐng)鴿,人類,與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型——邏輯斯諦連續(xù)增長(zhǎng)模型,增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的連續(xù)增長(zhǎng)模型,種群的邏輯斯諦連續(xù)增長(zhǎng)模型隨著資源的消耗，種群增長(zhǎng)率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長(zhǎng)。體現(xiàn)在增長(zhǎng)曲線上為“S”型。種群停止增長(zhǎng)處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個(gè)體數(shù)量。種群增長(zhǎng)可以用邏輯斯諦模型描述。

42、模型前提條件：增長(zhǎng)率變化：有限環(huán)境，有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，即環(huán)境容納量K；世代重疊；密度與增長(zhǎng)率關(guān)系是隨種群的密度增加，種群的增長(zhǎng)率所受的影響逐漸地、按比例地增加。,種群的邏輯斯諦連續(xù)增長(zhǎng)模型,數(shù)學(xué)模型 dN/dt = r N (1-N/K) （微分式） Nt=K/(1+ea-rt) （積分式）模型行為： 該曲線在N

43、=K/2處有一個(gè)拐點(diǎn)，在拐點(diǎn)上， dN/dt最大，在拐點(diǎn)前， dN/dt 隨種群增加而上升，在拐點(diǎn)后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2) ，③轉(zhuǎn)折期(N＝K／2) ，④減速期(N→K) ，⑤飽和期(N＝K),,,,,K,邏輯斯諦增長(zhǎng),指數(shù)增長(zhǎng),,,,,,,,,,,指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的關(guān)系,剩余空間1－ N /K,t,Nt,dN/dt=rN,dN/dt=rN(1-

44、N/K),環(huán)境阻力N/K,環(huán)境阻力N/K和剩余空間（1-N/K）,邏輯斯諦方程與指數(shù)增長(zhǎng)方程結(jié)構(gòu)基本相同,但增加了一個(gè)修正項(xiàng)(1-N/K),它代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”,或稱未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)。如果種群數(shù)量N趨向于零，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于1，表示全部K空間尚未被利用；種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，種群的最大增長(zhǎng)能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于零，表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)現(xiàn)

45、。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸增加到K，（1-N/K）項(xiàng)由1逐漸下降為零，表示種群增長(zhǎng)的“剩余”空間逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低。并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，這種抑制性定量就是1/K，個(gè)體數(shù)N越多，總的抑制性影響N/K越大，這種總的抑制性影響稱為“環(huán)境阻力”。,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型小結(jié),邏輯斯諦增長(zhǎng)有一最大值——K值，表示種群的環(huán)境容納量；當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長(zhǎng)率降低，即種群增長(zhǎng)有密度效應(yīng)，即種群密度與增

46、長(zhǎng)率之間存在著反饋機(jī)制——密度制約作用；密度增長(zhǎng)對(duì)增長(zhǎng)率的下降的抑制效應(yīng)是按比例的，即每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的影響；邏輯斯諦方程增長(zhǎng)曲線呈“S”型，在N=K/2處有一拐點(diǎn)(dN/dt最大）。,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型,dN/dt=Nr(1-N/K),種群個(gè)體數(shù)量,瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率),種群變化率,環(huán)境容納量,當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢,邏輯斯諦增長(zhǎng)方程積分式,間隔或世代的長(zhǎng)度,時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù),瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率),環(huán)境

47、容納量,Nt=K／（1＋ea-rt）,曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，值取決于N0,邏輯斯諦增長(zhǎng)方程積分式推導(dǎo),邏輯斯諦增長(zhǎng)率變化曲線,dN/dt,,,,,,,dN/dt=Nr(1-N/K),N,k／2,邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期,A 開始期B 加速期C 轉(zhuǎn)折期D 減速期E 飽和期,,,,,K,,,,,,,D,E,B,A,C,t,Nt,K/2,邏輯斯締方程的意義,它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最

48、大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。,邏輯斯諦連續(xù)增長(zhǎng)模型中N和r的關(guān)系,在邏輯斯蒂模型中，r隨著N增加而減少。,rm最大增長(zhǎng)速率,很低的種群大小時(shí)發(fā)生。,如果N<K,r是正的,種群增長(zhǎng)。,如果N=K,r=0，種群停止增長(zhǎng)。,如果N>K,r是負(fù)的,種群下降。,邏輯斯諦連續(xù)增長(zhǎng)模型S型曲線,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例一——非洲水牛,牛瘟消除,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例二——藤壺,(巖石、船底等

49、處的)附著甲殼動(dòng)物,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例三——草覆蟲,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例四——酵母,酵母,練習(xí)——寫出酵母種群增長(zhǎng)的邏輯斯諦方程式,,假設(shè)K=665，請(qǐng)根據(jù)左邊的數(shù)據(jù)表寫出酵母種群的邏輯斯諦方程。,如何驗(yàn)證邏輯斯諦模型與實(shí)際是否相符？,練習(xí)答案——寫出酵母種群增長(zhǎng)的邏輯斯諦方程式,,4.2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),4.2.4.1種群增長(zhǎng)4.2.4.2季節(jié)消長(zhǎng)4.2.4.3 種群的波動(dòng)1.不規(guī)則波動(dòng)2.周期性波動(dòng)4.2.4

50、.4種群的爆發(fā)4.2.4.5種群平衡4.2.4.6種群的衰落和滅亡4.2.4.7生態(tài)入侵,,4.2.4.1種群增長(zhǎng)——薊馬種群數(shù)量變化,4.2.4.2 季節(jié)消長(zhǎng),一般具有生殖季節(jié)性的種類，種群的最高數(shù)量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，種群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖開始，這時(shí)是數(shù)量最低的時(shí)期。,4.2.4.2 季節(jié)消長(zhǎng)——在山雀種群數(shù)量變動(dòng),4.2.4.2季節(jié)消長(zhǎng)——北點(diǎn)地梅8年間的種群數(shù)量變動(dòng),4.2.4.

51、2季節(jié)消長(zhǎng)——關(guān)中棉區(qū)棉盲蝽種群數(shù)量變動(dòng),4.2.4.3 種群的波動(dòng)1.不規(guī)則波動(dòng)——1913-1961年東亞飛蝗動(dòng)態(tài)曲線,旱澇災(zāi)害與東亞飛蝗大發(fā)生的關(guān)系因地而異，淮河流域干旱與飛蝗同年發(fā)生的機(jī)遇率最大。而海河流域，前一年大澇，第二年大發(fā)生的機(jī)遇最大?！跋葷澈蠛?，螞蚱成片”，“大水之后，必鬧蝗災(zāi)”。,4.2.4.3 種群的波動(dòng)1.不規(guī)則波動(dòng)——英國北海大西洋鱈和黑線鱈單位捕撈量變化,4.2.4.3 種群的波動(dòng)2.周期性波動(dòng)

52、,旅鼠、北極狐、3-4年。,4.2.4.3 種群的波動(dòng)2.周期性波動(dòng),美洲兔、加拿大猞猁9-10年周期。,4.2.4.3 種群的波動(dòng)2.周期性波動(dòng),我國黑龍江伊春林區(qū)小型鼠類棕背?　(Clethrionomys rufocanus)也具3-4年周期,4.2.4.4 種群的暴發(fā),蝗災(zāi)：“蝗飛蔽天，人馬不能行，所落溝塹盡平?！背喑保貉廾x、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等?；比~萍,塞內(nèi)加爾首都達(dá)喀爾的蝗災(zāi),4.2.4.5 種群平衡,

53、種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。如大型有蹄類、食肉類、蝙蝠類動(dòng)物。種群的平衡和變化是辨證的統(tǒng)一。,4.2.4.6種群的衰落和滅亡,當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降,即種群衰落，甚至滅亡。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物最易衰落和滅亡。種群衰落和滅亡的原因：密度過低，難尋配偶使繁殖機(jī)遇降低，或近親繁殖；氣候變化；物種入侵；人類活動(dòng)破壞棲息生境。,4.2.4.7 生態(tài)入侵,生態(tài)入侵（ecologi

54、cal invasion）：由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這個(gè)過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，改變?cè)械纳锏乩矸植己妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染 ，危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。生態(tài)入侵例子：岡比亞按蚊、七鰓鰻、麝鼠、紫莖澤蘭等。,4.3 種群調(diào)節(jié),4.3.1外源性調(diào)節(jié)非密度制約的氣

55、候?qū)W派——種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響密度制約的生物學(xué)派——捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)、食物等生物因素對(duì)種群起調(diào)節(jié)作用4.3.2內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說——種內(nèi)成員的異質(zhì)性行為調(diào)節(jié)學(xué)說——社群的等級(jí)和領(lǐng)域性內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說——激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說——遺傳多態(tài),氣候?qū)W派,種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；如：昆蟲。強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性；代表人物：以色列學(xué)者F.S.Bide

56、nheimer。,生物學(xué)派,種間因素平衡學(xué)說（Nicholson A J）：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)動(dòng)物種群的密度很高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥類密

57、度制約性死亡的動(dòng)因有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對(duì)于大多數(shù)脊椎動(dòng)物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。營(yíng)養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說。,營(yíng)養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說（Pitelka與Schultz）（nutrient recovery hypothesis）,營(yíng)養(yǎng)物恢復(fù)學(xué)說： Lack(1954)通過對(duì)鳥類種群動(dòng)態(tài)的分析，認(rèn)為種群調(diào)節(jié)的原因可能有3個(gè)：食物的短缺、捕食和疾病。而其中食物是決定性的。 Pitelka與Schultz提出了營(yíng)養(yǎng)

58、物恢復(fù)學(xué)說（nutrient recovery hypothesis）。 Pitelka與Schultz發(fā)現(xiàn)阿拉斯加荒漠上，旅鼠的周期性變動(dòng)是植食動(dòng)物與植被間交互作用所導(dǎo)致的。,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具

59、有的適應(yīng)性特征，它對(duì)于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進(jìn)化上的利益。,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說——行為調(diào)節(jié)學(xué)說,溫·愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為可能是傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動(dòng)物數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場(chǎng)所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內(nèi)劃分社群等級(jí)和領(lǐng)域，限制了種群不利因素的過度增長(zhǎng)，并

60、且這種“反饋?zhàn)饔谩彪S種群密度本身的升降而改變其調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)弱。,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說——內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說,克里斯琴（Christian）學(xué)說社群壓力→ 生長(zhǎng)激素減少 →生長(zhǎng)代謝障礙→低血糖、休克/抗體減少→ 對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→ 對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加 促腎上腺皮質(zhì)激素增加→ 生殖器官和血細(xì)胞障礙→出生率下降促性激素減少 →性激素減少/ 生殖細(xì)胞成熟減

61、少 →出生率下降,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說圖示,,,下視丘,,,神經(jīng)內(nèi)分泌傳遞,腦下垂體前葉,,,生長(zhǎng)代謝障礙,生長(zhǎng)激素減少,,腎上腺皮質(zhì)激素增加,,腎上腺皮質(zhì)增生激素增多生殖障礙血球障礙,,,,抗體減少,,對(duì)疾病外界刺激抵抗力下降,死亡率上升,,促性激素減少,,性激素減少，生殖細(xì)胞成熟少,,出生率下降,,,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說——遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說,奇蒂（Chitty）學(xué)說基因型A：適于高密度的種群，繁殖力低，高進(jìn)攻性，有外遷傾向。基因型B：適于低密

62、度的種群，繁殖力高，較低的進(jìn)攻性，有留居傾向。種群數(shù)量增加→選擇有利于基因型A→相互進(jìn)攻，生殖減少，死亡增加，部分遷出→種群數(shù)量降低→選擇有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→種群數(shù)量增加。,遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說圖示,Chitty的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說模式圖(仿Smith,1974),種群調(diào)節(jié)學(xué)說的簡(jiǎn)單評(píng)述,氣候?qū)W派大多僅以昆蟲為研究對(duì)象，他們強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否定穩(wěn)定性；生物學(xué)派主張捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物過程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用，他們認(rèn)為只

63、有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度，種群數(shù)量變動(dòng)是物種本身具有的適應(yīng)性與環(huán)境條件變化聯(lián)合作用的結(jié)果，其研究對(duì)象主要是脊椎動(dòng)物；行為調(diào)節(jié)認(rèn)為動(dòng)物社群行為和領(lǐng)域性是調(diào)節(jié)種群的機(jī)制；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說最初用來解釋哺乳動(dòng)物的周期性數(shù)量變動(dòng)，后來這個(gè)理論擴(kuò)展為一般性學(xué)說．此學(xué)說有一個(gè)嚴(yán)重的缺陷，即高密度的后果往往不在當(dāng)代出現(xiàn)，而是影響下一代，這用內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說是難以解釋的；遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說研究的對(duì)象僅限于哺乳動(dòng)物。,種群調(diào)節(jié)學(xué)說的簡(jiǎn)單評(píng)述,自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)

64、派優(yōu)于外因?qū)W派，因?yàn)樽詣?dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派在解釋種群調(diào)節(jié)機(jī)制時(shí)，同時(shí)考慮了內(nèi)因和外因，尤其重視內(nèi)因，即種群內(nèi)個(gè)體間在行為、生理、遺傳上的異質(zhì)性。但自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說也各有其弱點(diǎn)：內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說可能僅適用于獸類，能否擴(kuò)展到其它低等類群還不清楚；遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說適用于其它類群，但自該學(xué)說建立幾十年來，還沒有能證明遺傳多樣性隨密度高低而作有規(guī)律變化的有力證據(jù)。對(duì)此，行為調(diào)節(jié)學(xué)說能予以說明，即認(rèn)為種群行為上的調(diào)節(jié)性變化，使密度維持在食物能供應(yīng)的容納量以下；但行

65、為調(diào)節(jié)必須要求在理論上包括群體選擇，而對(duì)于群體選擇是否有普遍性，進(jìn)化論者之間尚有明顯的爭(zhēng)論。,4.4 集合種群動(dòng)態(tài),生境的喪失和破碎意味著空間結(jié)構(gòu)必然在某種程度上影響越來越多的物種的種群動(dòng)態(tài)。集合種群：是指局部種群通過某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。該概念已廣泛應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)、理論生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域，而且集合種群理論及其觀點(diǎn)與模型正在害蟲防治、動(dòng)物保護(hù)等實(shí)踐領(lǐng)域發(fā)揮著越來越大的作用。,4.4 集合種群動(dòng)態(tài),4.

66、4.1 概念和術(shù)語4.4.2 集合種群理論的意義與應(yīng)用,4.4.1概念和術(shù)語,集合種群所描述的是生境斑塊中局域種群的集合，這些局域種群在空間上存在隔離，彼此間通過個(gè)體擴(kuò)散而相互聯(lián)系。因此，也有人將集合種群稱為一個(gè)種群的種群。即集合種群是種群的概念在一個(gè)更高層次上的抽象和概括。局域種群：分布在相互隔離的斑塊上的小種群。斑塊：指的是局域種群所占據(jù)的空間區(qū)域。Hanski 將生態(tài)學(xué)上的“空間”劃分了3個(gè)空間尺度，即局域尺度、集合種群尺

67、度和地理尺度。Hanski建議一個(gè)集合種群必須滿足4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。集合種群的概念是由Levins首先提出的。,生態(tài)學(xué)研究的3個(gè)空間尺度,表4-3 生態(tài)學(xué)研究的3個(gè)空間尺度,局域種群,局域種群：是指同一個(gè)種的，并且以很高的概率相互作用的個(gè)體的集合。局域種群的數(shù)量可能由于出生、死亡、遷入、遷出等原因變動(dòng)很大，也可能滅絕。一個(gè)區(qū)域內(nèi)所有的局域種群構(gòu)成一個(gè)集合種群。各局域種群通過相互遷移彼此聯(lián)系。盡管各局域種群種群數(shù)量變化較大，甚至滅亡，但集

68、合種群整體上種群數(shù)量可能比較穩(wěn)定。因?yàn)闇缤龇N群所占據(jù)的斑塊有可能被其他局域種群的新個(gè)體遷入。注意：集合種群是生境斑塊中的局域種群的集合，而不是生境斑塊的集合。,集合種群的4個(gè)標(biāo)準(zhǔn),適宜的生境以離散的斑塊形式存在；這些斑塊可被局域繁殖種群占據(jù)。即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)存在。生境斑塊不可過于隔離而阻礙了重新侵占的發(fā)生。各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。如果同步，那么集合種群不會(huì)比滅絕風(fēng)險(xiǎn)最小的局域種群存在更長(zhǎng)時(shí)間。要判斷一組