非充分灌溉及其生理基礎(chǔ)_呂金印

1、西北植物學(xué)報(bào)200222(6):1512—1517ActaBot.Beal.Occident.Sin.文章編號(hào):10004025(2002)06151206非充分灌溉及其生理基礎(chǔ)X呂金印12山侖1高俊鳳2(1中國(guó)科學(xué)院、水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陜西楊陵7121002西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陜西楊陵712100)摘要:介紹了非充分灌溉的概念及內(nèi)涵。主要闡述了在非充分灌溉條件下作物體內(nèi)產(chǎn)生的適應(yīng)性生理

2、反應(yīng)。經(jīng)非充分灌溉及輕度干旱處理作物氣孔阻力增加蒸騰失水減少作物水分散失對(duì)氣孔開(kāi)度的依賴性大于光合對(duì)其的依賴性?？赏ㄟ^(guò)氣孔調(diào)節(jié)作物光合與水分的關(guān)系最終提高作物的水分利用效率有限度的水分虧缺有利于同化物向籽粒調(diào)運(yùn)。利用14CO2標(biāo)記研究表明生長(zhǎng)后期水分虧缺下小麥體內(nèi)存在對(duì)花前營(yíng)養(yǎng)器官“臨時(shí)庫(kù)”同化物的再動(dòng)員和對(duì)產(chǎn)量的補(bǔ)償機(jī)制適度水分虧缺促進(jìn)了小麥等作物初生根的生長(zhǎng)發(fā)育增加深層土壤中的根系與根系活性防止后期根系早衰。總之在非充分灌溉條件下作

3、物能夠在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、物質(zhì)運(yùn)輸和產(chǎn)量形成等方面產(chǎn)生有效的補(bǔ)償機(jī)制可作為非充分灌溉的重要理論基礎(chǔ)。關(guān)鍵詞:非充分灌溉補(bǔ)償效應(yīng)氣孔作用水分利用效率同化物分配中圖分類號(hào):Q945.17文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:AUnsufficientirrigationitsphysiologicalbasesLUJinyin12SHANLun1GAOJunfeng2(1StateKeyLabatyofSoilErosionDrylAgricultureonLoessPla

4、teauInstituteofSoilWaterConservationChineseAcademyofSciencesMinistryofWaterResearchYanglingShaanxi712100China2CollegeofLifeScienceNthwestSciTechUniversityofAgricultureFestryYanglingShaanxi712100China)Abstract:Thispaperpr

5、esentstheconceptcontentsofunsufficientirrigationmainlydiscussedunderunsufficientirrigationcropsproducephysiologicalreactionofadaptationinvivo.Afterunsufficientirrigationlightaridtreatmentcropsstomatalresistantincreasestr

6、anspirationlosswaterdecreases.Dependenceofstomatalopenincropwaterlossislargerthanthatofphotosynthesis.Itcanbeadjustedrelationofcropphotosynthesiswaterbystomatalresultinraiseswateruseefficiency(WUE)finally.Limitedwaterdef

7、icientbenefitassimilatetransptingtoseeds.Using14CO2labelledX收稿日期:20020506修改稿收到日期:20020725基金項(xiàng)目:黃土高原土壤鋟蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金項(xiàng)目(1050184)國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究學(xué)科發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目第八課題資助項(xiàng)目(G1999011708)作者簡(jiǎn)介:呂金印(1960—)男(漢族)副教授博士。結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)的作用在拔節(jié)前期適度水分虧缺可提高結(jié)實(shí)小穗

8、數(shù)和千粒重并且作物產(chǎn)量比充分灌增產(chǎn)5%～12%[14]。夏國(guó)軍等(2001)研究表明冬小麥拔節(jié)期限量灌水具有一定的增產(chǎn)明顯表現(xiàn)出對(duì)水分虧缺的補(bǔ)償效應(yīng)[15]。許多研究證明對(duì)于作物在特定時(shí)期進(jìn)行適度水分虧缺處理并不一定降低產(chǎn)量反而會(huì)提高產(chǎn)量和水分利用效率這是因?yàn)樽魑锸芎祻?fù)水后其體內(nèi)生理代謝與功能超過(guò)一直充足供水體內(nèi)存在對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)[39]。但由于作物在不同生育階段對(duì)干旱影響的后效性不同也存在一些相反的結(jié)果。張喜英等(

9、1998)對(duì)不同生育期冬小麥調(diào)虧灌溉研究指出返青～起身期和灌漿后期控水可增產(chǎn)8.5%和1.1%其它生育期調(diào)虧處理產(chǎn)量則略降?？傊魑锸芎岛髲?fù)水植株的補(bǔ)償生長(zhǎng)貫穿于整個(gè)生育期不同種類作物、不同生育期對(duì)植株生長(zhǎng)和生物量等方面補(bǔ)償額度有所差異[91216]補(bǔ)償效應(yīng)是作物抵御外界短時(shí)期干旱環(huán)境的一種自我體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制也是非充分灌溉的重要生理依據(jù)。2.2光合特性葉面積、氣孔阻力、光合速率等是光合作用的重要因子許多研究證明限量灌溉下作物整體光合作用并

10、未降低干旱復(fù)水后光合作用反而增強(qiáng)。增加灌水量光合速率并未增加。居輝等(2000)研究表明在冬小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期春灌2水和春灌3水處理間光合日變化差異不明顯春灌2水較春灌3水對(duì)開(kāi)花前的物質(zhì)再利用量增加可以補(bǔ)償光合物質(zhì)生產(chǎn)的下降、滿足籽粒灌漿要求[17]。近年來(lái)一些研究者以玉米整個(gè)生育期內(nèi)對(duì)水分的調(diào)虧反應(yīng)為主要研究?jī)?nèi)容結(jié)果表明:在拔節(jié)期重度虧水處理(50%～60%田間持水量)、苗期重度虧水處理(40%～50%田間持水量)和苗期中輕度虧水處理

11、(50%～60%田間持水量)的光合速率大于苗期豐水處理(60%～70%田間持水量)。并且隨著苗期水分供應(yīng)量的增加光合速率變小。在拔節(jié)期中輕度虧水處理(60%～70%田間持水量)苗期豐水處理的光合速率在整個(gè)拔節(jié)期以后都明顯低于苗期中輕度虧水處理和重度虧水處理[1842]。同樣對(duì)玉米在苗期進(jìn)行有限水分虧缺處理拔節(jié)期復(fù)水后其植株葉片光合速率和蒸騰速率日變化趨勢(shì)與一直充分供水處理的相似并且同一時(shí)刻苗期水分虧缺處理的光合速率高于充分供水而蒸騰速率

12、則略低于充分供水[13]。2.3氣孔作用氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要窗口控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸氣的擴(kuò)散傳導(dǎo)。也可將氣孔看作是以最少的失水來(lái)獲得一定量CO2的調(diào)節(jié)閾。氣孔的調(diào)節(jié)作用應(yīng)表現(xiàn)在最大限度獲得CO2同化作用的同時(shí)降低植株蒸騰失水。因此經(jīng)非充分灌溉及輕度干旱處理可以通過(guò)氣孔來(lái)調(diào)節(jié)與改變作物光合與水分關(guān)系及水分利用效率(WUE)。由于水分散失對(duì)氣孔開(kāi)度的依賴大于光合對(duì)氣孔的依賴即在不顯著影響光合速率的前提下盡可能的大幅度降

13、低蒸騰速率。這也是作物適應(yīng)干旱的重要機(jī)制。在玉米開(kāi)花期進(jìn)行干旱處理氣孔阻力迅速增加蒸騰速率相應(yīng)的下降以減少葉片水分散失[12]。孫廣玉等(1991)研究表明利用大豆做輕度水分脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度略有減小對(duì)光合作用沒(méi)有影響當(dāng)嚴(yán)重脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度與光合作用成直線下降關(guān)系[19]。近年來(lái)利用作物根冠相互依賴的關(guān)系進(jìn)行控制性分根交替灌溉研究調(diào)控作物蒸騰與光合的協(xié)同關(guān)系其基本原理是:作物部分根系受旱后產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)(ABA)隨木質(zhì)部汁液傳遞到葉部使葉片氣孔

14、開(kāi)度變小或部分關(guān)閉從而大大降低了作物的奢侈蒸騰失水光合速率作用并未降低多少該供水方法比全面積均勻供水方式節(jié)水34.0%～36.8%[20]。根源信號(hào)的傳輸機(jī)理及其在氣孔調(diào)控中作用是近幾年來(lái)的研究熱點(diǎn)其最終目的是以不犧牲光合產(chǎn)物積累而大量節(jié)水這就為非充分灌溉提供了新的理論依據(jù)。然而氣孔運(yùn)動(dòng)受多因素控制并且調(diào)控機(jī)理較為復(fù)雜。目前對(duì)氣孔的研究多集中在單因子方面對(duì)于作物本身內(nèi)外部綜合因素的影響研究直接實(shí)驗(yàn)證據(jù)較少。2.4水分利用效率(WUE)水