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1、1植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系李歡李歡(西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,(西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,20042004級生物科學(xué)專業(yè))級生物科學(xué)專業(yè))一、旱生植物與水生植物一、旱生植物與水生植物植物由于外界生態(tài)因素的影響,逐漸演化出各種各樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)來適應(yīng)所生長的環(huán)境。其中影響最大的是植物生長周圍水分的供應(yīng)狀況。因此,依照植物與水分的關(guān)系,可以將植物分為旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植物,就是生長在同一的小生境,它們
2、克服特殊環(huán)境的不利條件的方法,可能也很不一樣。光合作用的綜合關(guān)系”。而它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)也就隨著這些生理上的要求,發(fā)生某些相適應(yīng)的變化。一般在嚴(yán)重缺水和強(qiáng)烈光照下生長的植物,植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發(fā)育出種種防止過份失水的結(jié)構(gòu),而地下根系則深入土層,或者形成了儲水的地下器官。另一方面,莖干上的葉子變小或喪失以后,幼枝或幼莖就替代了葉子的作用,在它們的皮層細(xì)胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體,進(jìn)行光合作用。另外,沙漠地區(qū)的很多木本植物
3、,由于長期適應(yīng)干旱的結(jié)果,多成灌木叢,這在沙漠上生長有很多優(yōu)越性。1、旱生植物葉的異常、旱生植物葉的異常葉子是有花植物的一種主要進(jìn)行蒸騰作用的器官,所以旱生植物的葉子為了減少蒸騰,其相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)變化最為明顯,這在上一世紀(jì)已引起了很多植物學(xué)家們的注意,馬克西莫夫(1925,1931)總結(jié)了前人的工作,指出生長在干旱地區(qū)的植物,在缺水條件下,蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說的,很多沙生植物的葉子已退化,或只有少數(shù)葉子存留,幼莖往往代替了
4、葉子進(jìn)行光合作用,就如仙人掌一樣。葉片退化,,莖肥厚多汁。目前一般認(rèn)為引起葉子表現(xiàn)出旱性,大致有三點(diǎn):1)水分的缺乏;2)強(qiáng)烈的光照;3)氮素的缺乏。沙漠地區(qū)生長的植物,常常缺乏這三者,因此葉子的旱性結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)得最為突出。這樣葉子重要的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化,約有下列一些方面:葉子具有旱性結(jié)構(gòu)的最顯著特征,就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多工作者還指出葉子外表面的減少,往往伴有某些內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變,例如葉子細(xì)胞變小,細(xì)胞壁增3子表皮層和圍繞葉
5、脈的細(xì)胞內(nèi),可形成樹脂滴或油滴,用來阻礙水分的流動。地中海有些櫟樹的葉子,具有單寧和樹脂,可能也有同樣的作用。還有的葉子中可具有香精油,遇到干旱,其揮發(fā)的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。葉子中水分的輸導(dǎo),不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區(qū),而且也經(jīng)由葉肉細(xì)胞和表皮層。近年發(fā)現(xiàn)在葉子中有共質(zhì)的和離質(zhì)的二種運(yùn)輸類型以后,這種葉肉細(xì)胞內(nèi)含有的這些物質(zhì),顯出有更重要的意義。水分在葉子內(nèi)的輸導(dǎo),經(jīng)過柵欄組織到表皮層遠(yuǎn)比經(jīng)過海綿組織的多。同時和柵欄組織細(xì)胞的
6、排列有很大的關(guān)系。有些圓形或近圓形的旱生葉子,柵欄組織細(xì)胞輻射狀的排列在中央維管束的周圍,因此在水分供應(yīng)適宜的時候,從維管束輸導(dǎo)水分到表皮層可以大為增強(qiáng)。葉子內(nèi)的細(xì)胞間隙,特別是柵欄組織細(xì)胞之間的胞間隙,往往限制了葉內(nèi)橫向之間(平皮面之間)的水分運(yùn)輸。旱生植物的葉中,胞間隙一般比中生植物的小而少。但是葉子的內(nèi)自由表面和它的外自由表面的比例,在陰生葉中反而較小,旱生植物中反而較大。例如中生植物的安息香,比率為8.91,而旱生植物的洋橄欖和
7、巴勒士登櫟(Quercuscalliprinos)分別為17.95和18.52。內(nèi)自由表面的增加是由于柵欄組織更為發(fā)達(dá)的緣故。因此,柵欄組織的增加,除了增強(qiáng)了光合作用的活動,而且在水分供應(yīng)適宜時,也增加了旱生植物的蒸騰效率。有些旱生植物的葉子,還有很發(fā)達(dá)的儲水組織,形成肉質(zhì)化的葉子。這種儲水組織通常由大型的細(xì)胞組成,其中含有大液泡,滲透壓較高,或者還具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarumscoparium)葉子內(nèi)有很多含膠細(xì)胞,
8、但是它們的作用是否單純的只是儲藏水分,還不很清楚。這些細(xì)胞有一層薄的細(xì)胞質(zhì),襯在細(xì)胞壁內(nèi),其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細(xì)胞的滲透壓,較高于沒有光合作用的細(xì)胞,當(dāng)缺乏水分時,它們可從儲水細(xì)胞中獲得水分。其結(jié)果,薄壁的儲水細(xì)胞皺縮,但在合適的水分供應(yīng)下,又可恢復(fù)到原來狀態(tài)。還有馬齒筧,景天,蘆薈,龍舌蘭,也屬于這種肉質(zhì)植物。蘆薈(旱生植物代表)旱生植物的葉脈中常??煽吹蕉坦馨黾雍鸵恍┦?xì)胞。在鹽角草(Salicnia)退
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