植物生理學(xué)植物的生殖和衰老

1、第十二章 植物的生殖與衰老,第十二章 植物的生殖與衰老,第一節(jié) 授粉受精生理第二節(jié) 種子和果實的成熟生理第三節(jié) 植物的休眠第四節(jié) 植物的衰老生理第五節(jié) 器官脫落的生理,本章重點,授粉，受精及自交不親和種子的形成與成熟，外界條件的影響果實成熟時生理生化變化種子休眠原因，解除方法衰老時生理生化變化，解釋衰老學(xué)說及調(diào)控脫落的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)過程及影響因素,植物大多是以種子和果實繁殖后代的，多數(shù)作物的生產(chǎn)也是以收獲種子和果實

2、為目的的，因此，了解植物生殖器官發(fā)育特點、生殖和衰老的生理過程及其影響因素，進(jìn)而調(diào)控其生殖衰老發(fā)育進(jìn)程，無疑是十分重要的。,第一節(jié) 受精生理,一、花粉的構(gòu)造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的總稱，花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體(圖)。被子植物的花粉粒外有花粉壁，內(nèi)含一個營養(yǎng)細(xì)胞和一個生殖細(xì)胞，或一個營養(yǎng)細(xì)胞和兩個精細(xì)胞，分別稱之為二細(xì)胞花粉和三細(xì)胞花粉。,圖 小孢子發(fā)育示意圖,各種各樣的花粉,,外壁

3、：,1）壁物質(zhì),內(nèi)壁：,由孢粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中孢粉素是花粉特有的。,果膠質(zhì) +纖維素,內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類,為孢子體起源，具有種的特異性，授粉時與柱頭相互識別，稱為識別蛋白；,,內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，為配子體起源,主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關(guān)的水解酶類。,,1.構(gòu)造,圖 花粉的內(nèi)壁蛋白和外壁蛋白示意圖,花粉粒被稱為“細(xì)胞中有細(xì)胞”的雄配子體。營

4、養(yǎng)細(xì)胞主要生理功能:積累與提供營養(yǎng)物質(zhì)，并在萌發(fā)時產(chǎn)生花粉管。生殖細(xì)胞主要生理功能:產(chǎn)生精細(xì)胞，參與雙受精。精細(xì)胞的特性:二型性(heteromorphism 或 dimorphism):指兩個精細(xì)胞在形態(tài)、大小及細(xì)胞器等方面均有差異；偏向受精(preferential fertilization): 指在雙受精過程中，其中1個精細(xì)胞只能與卵細(xì)胞融合，而另一個精細(xì)胞只能與中央細(xì)胞融合的現(xiàn)象。,兩個互相連接的精細(xì)胞與營養(yǎng)核作為一個

5、功能團(tuán)，被稱為雄性生殖單位(male germ unit，MGU)。MGU中精細(xì)胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于雙受精的同步性。,圖 白花丹的雄性生殖單位A.示兩個精細(xì)胞間的連接(箭頭處)； B.示兩個精細(xì)胞的異型性及其與營養(yǎng)核間的聯(lián)系,2.成分* 花粉的化學(xué)組成極為豐富，主要成分如下:(1)水分 花粉粒的含水量一般為15%～30%。干燥花粉僅為6.5%，低的滲透勢有利于花粉的吸水萌發(fā)和抗逆性的提高。(2)蛋白質(zhì)

6、類 花粉中蛋白質(zhì)含量7%～30%，平均20%左右。在各種花粉中已鑒定出80多種酶，主要有水解酶和轉(zhuǎn)化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果膠酶和纖維素酶等，這些酶一方面能分解貯藏物供花粉萌發(fā)，另一方面能溶解雌蕊組織中妨礙花粉管伸長的障礙物，使花粉管順利伸入胚囊?；ǚ壑泻薪M成蛋白質(zhì)的各種氨基酸，其中游離脯氨酸含量特別高，一般占花粉干重的0.2%～2%，高者可達(dá)2.5%以上。它們對維持花粉的活性起重要的作用。,(3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉貯備

7、的主要營養(yǎng)物質(zhì)，基于兩者的相對含量，可分為淀粉型花粉和脂肪型花粉兩類。通常風(fēng)媒植物的花粉為淀粉型的，蟲媒植物的花粉多為脂肪型的。在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作為判斷花粉發(fā)育正常與否的指標(biāo)。例如，水稻、高粱、甘蔗等風(fēng)媒植物發(fā)育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈藍(lán)色，未發(fā)育的花粉粒為畸型，遇碘不呈色。蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖時花粉發(fā)育不良，如不育株的小麥花粉中就缺少蔗糖。(4)植物激素 花粉中含有生

8、長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯和乙烯等植物激素。這些激素的存在對花粉的萌發(fā)，花粉管的伸長以及受精、結(jié)實都起著重要的調(diào)節(jié)作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生長，這顯然與缺少花粉激素的作用有關(guān)。,(5)色素 成熟的花粉具有顏色，這是由于花粉外壁中存在花色素苷、類胡蘿卜素等色素的緣故。色素具有招引昆蟲傳粉，防止紫外光對花粉的傷害等作用。(6)礦質(zhì)元素 花粉與其他植物組織一樣，含有磷、鈣、鉀、鎂、硫、錳等多種礦質(zhì)元素。不同植物中，精

9、細(xì)胞以及花粉管所含的元素種類與含量大體相似，但花粉外壁中的元素組成有較大的差異。(7)維生素類 花粉中含有豐富的維生素E、C、B1、B2等，特別是維生素E含量很高。已知維生素E對動物生殖過程有積極意義，同時還具有抗衰老的作用。由于花粉中維生素含量高以及富含蛋白質(zhì)和糖類，故花粉制品有保健食品之稱，開發(fā)前景可觀。,二、雌蕊的結(jié)構(gòu)*,雌蕊(pistil)是由一個或多個包著胚珠的心皮連合而成的雌性生殖器官。雖然植物的雌蕊外部形態(tài)各異，但其一

10、般都位于花的中央部，都由柱頭、花柱和子房三部分組成。柱頭的表皮覆蓋著一層親水的蛋白質(zhì)膜，此膜不僅能粘著花粉粒，更是柱頭與花粉相互識別的“感應(yīng)器”?；ㄖ杏幸龑?dǎo)組織，引導(dǎo)組織由平行于花柱的柱狀細(xì)胞組成。它們具有活躍的分泌能力?；ㄖ姆置谖镆卜Q花柱介質(zhì)，它不僅是花粉管生長的“潤滑劑”和識別物，而且還是花粉管生長的能量與物質(zhì)來源。子房為雌蕊基部膨大的部分，外部為子房壁，內(nèi)部為子房室，子房室內(nèi)產(chǎn)生1至多個胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠

11、孔和合點。由珠心內(nèi)分化出胚囊，成熟的胚囊(又稱為雌配子體)具有1個卵細(xì)胞、2個助細(xì)胞、3個反足細(xì)胞(有的植物有多個)和含有2個核的中央細(xì)胞。卵細(xì)胞位于胚囊的珠孔端，以后與精細(xì)胞融合產(chǎn)生合子，卵細(xì)胞和助細(xì)胞之間為一不完全的細(xì)胞壁，或只以質(zhì)膜分隔。,,,三、花粉萌發(fā)和花粉管的生長,成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風(fēng)、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉(pollination)。授粉是受精的前提。,,自花授粉(self-p

12、ollination) 異花授粉(allogamy)(同株異花授粉和異株異花授粉),,只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育(self-infertility)。,,圖:花粉的萌發(fā)與生長花粉管在生長過程中，除耗用花粉粒本身的貯藏物質(zhì)外還從花柱介質(zhì)中吸收營養(yǎng)供花粉管的生長和新壁的合成。,,花粉管的生長局限于頂端區(qū)。頂端區(qū)代謝十分旺盛，內(nèi)含與壁形成密切相關(guān)的細(xì)胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及運送合成壁前體的高爾

13、基體小泡。,圖 花粉管頂端區(qū)的結(jié)構(gòu)示意圖,生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。這種Ca2+梯度的存在有利于控制高爾基體小泡的定向分泌、運轉(zhuǎn)與融合，以保持頂端的極性生長。若破壞這種Ca2+梯度會導(dǎo)致花粉管生長異?；蛲?。雌性生殖單位中的助細(xì)胞與花粉管的定向生長有關(guān)(花柱與珠孔間也存在Ca2+梯度)。,硼和Ca2+有助于花粉的萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長表現(xiàn)出集體效應(yīng)(group effect),即在一定面積內(nèi)，

14、花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。這可能是花粉本身帶有激素和營養(yǎng)物質(zhì)的緣故。 ∴人工輔助授粉能提高受精率。,四、雙受精,植物的雙受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖單位間進(jìn)行的。雄性生殖單位中的營養(yǎng)核和雌性生殖單位中的助細(xì)胞在雙受精后消亡。,雙受精的過程,助細(xì)胞釋放Ca2+可能對細(xì)胞融合起重要的作用。現(xiàn)已從玉米等植物中分離出精細(xì)胞和卵細(xì)胞，在高Ca2+(5～50 mmol·L-1CaCl２)條件

15、下，可讓精細(xì)胞和卵細(xì)胞在體外發(fā)生自動融合。,五、花粉和雌蕊的相互識別,植物通過花粉和雌蕊間的相互識別來阻止自交或排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種、異屬的花粉，而只接受同種的花粉。(一)相互識別花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長并通過花柱組織進(jìn)入胚囊受精，取決于花粉與雌蕊的親和性(compatibility)和識別反應(yīng)。,自然界中被子植物估計一半以上存在自交不親和性(self incompatibility，SI) 。自交不親和性可分

16、 孢子體型不親和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) ---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等， 表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用 , 阻礙花粉水合作用或 不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管 不能穿過柱頭。受花粉親本基因控制。,配子體型不親和性 (gametophytic self -in

17、compatibility,GSI) ---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后 , 中途生長停頓、破裂。受花粉本身基因控制。,,被子植物中的兩種自交不親和系統(tǒng),識別(recognition)是細(xì)胞分辯“自己”與“異己”的一種能力，是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞?；ǚ鄣淖R別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)膜和

18、花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。自交不親和性是保障開花植物遠(yuǎn)系繁殖的機制之一，有利于物種的穩(wěn)定、繁衍和進(jìn)化。,(二)克服不親和的途徑,1.遺傳上克服不親和的方法(1)選擇親和或不親和性弱的品種進(jìn)行種間雜交 如中國目前水稻生產(chǎn)上應(yīng)用的秈粳雜交親本品種，大都是廣親和基因品種。(2)增加染色體倍數(shù) 在甜櫻桃、牽牛屬及犁屬等植物中，二倍體植株的自交往往不親和，如將二倍體加倍成四倍體，就表現(xiàn)出自交親和。(3)采用細(xì)胞融合法，導(dǎo)入親和基因。,2. 生理

19、上克服不親和性的可能途徑：,1）花粉蒙導(dǎo) (mentor pollen)法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到授粉的目的。 2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。 3）重復(fù)授粉 超量授粉，干擾識別反應(yīng),（1）破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng),1）組織培養(yǎng) 利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交 原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù),1）蕾期授粉法 雌蕊識

20、別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法 柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低,（2）避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期,（3）去除識別反應(yīng)組織,圖 自交不親和程度和克服途徑,六、受精對雌蕊代謝的影響,1.呼吸速率的急劇變化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏變化。如棉花受精時雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出現(xiàn)兩次高峰，一次在精細(xì)胞與卵細(xì)胞發(fā)生融合時，另一

21、次是在胚乳游離核分裂旺盛期。,2.生長素含量顯著增加(圖) 細(xì)胞分裂素等激素物質(zhì)也增加。3.養(yǎng)分吸收能力增強 子房中促進(jìn)生長類激素的提高會促進(jìn)合子與初生胚乳核的分裂與生長，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)向子房的運輸。 在生產(chǎn)上可模擬這一作用，如用2,4-D、NAA、GAs和CTK處理未受精子房，使養(yǎng)分向子房輸送，產(chǎn)生無籽果實。,圖 煙草授粉后不同時間雌蕊細(xì)胞各部分生長素含量的變化,七、影響受精的因素,(一) 花粉的活力成熟的花粉自

22、花藥散發(fā)出來，在一定時間內(nèi)有生命力，即有一定的壽命。植物花粉的壽命因植物而異。水稻花粉壽命只有5～10min，小麥15～30min,梨、蘋果70～210d。高溫、高濕、高氧條件下花粉易喪失活力。因為在此條件下，花粉的代謝活動、營養(yǎng)物質(zhì)消耗、酶活性衰退、有害物質(zhì)積累、以及病菌感染等都加快，從而加速了花粉的衰老與死亡。干燥、低溫、低氧分壓有利于花粉貯存。,(二)柱頭的活力,柱頭生活力持續(xù)時間的長短因植物種類而異，水稻一般能持續(xù)6～7d，

23、以開花當(dāng)天活力最強，以后逐漸下降(圖)。在雜交水稻的制種中，如果能提高不育系(母本)柱頭的外露率和生活力，就能大幅度提高制種產(chǎn)量。,圖 水稻柱頭生活力隨開花后時間的變化(品種：珍汕97A) (王忠，1990),(三)環(huán)境條件,1.溫度 溫度影響花藥開裂，也影響花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。如水稻開花受精的最適溫度是25～30℃，在15℃時花藥不能開裂；在40～50℃下，花藥容易干枯，柱頭失活，無法受精。2.濕度 花粉萌

24、發(fā)需要一定的濕度，空氣相對濕度太低會影響花粉的生活力和花絲的生長，并使雌蕊的花柱和柱頭干枯。但相對濕度又不宜過大。一般來說，70%～80%的相對濕度對受精較為合適。,3.其它 硼能顯著促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管的伸長。一方面硼促進(jìn)糖的吸收與代謝，另一方面硼參與果膠物質(zhì)的合成，有利于花粉管壁的形成。蟲媒花植物的授粉和受精受昆蟲數(shù)量的影響。 例如雜交大豆制種時，不育系要靠一種叫花薊馬的昆蟲(能進(jìn)出大豆花)授粉，如果花薊馬數(shù)量不足就會嚴(yán)重

25、影響雜交大豆制種的產(chǎn)量。,第二節(jié) 種子的發(fā)育,種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。 一、胚的發(fā)育* (一)胚的發(fā)育過程種子的發(fā)育是從受精開始的。精細(xì)胞與卵細(xì)胞通過受精作用結(jié)合為合子(zygote)。合子表現(xiàn)出明顯的極性。例如薺菜的合子在珠孔端為液泡所充滿，而在合點端則是細(xì)胞質(zhì)和核。合子經(jīng)過短期的休眠后進(jìn)行不均等分裂，產(chǎn)生一個較大的基細(xì)胞(basal cell)和一個較小的頂端細(xì)胞(apical cel

26、l)?；?xì)胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，頂端細(xì)胞在合點端，由它分裂、分化后發(fā)育成胚。胚柄僅由幾個細(xì)胞組成，起機械功能，將發(fā)育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足夠多的空間中吸取營養(yǎng)物質(zhì)和生長。,頂端細(xì)胞經(jīng)若干次分裂后形成原胚，再依次經(jīng)過球形期、心形期、魚雷形期和成熟期最終成為成熟胚(見圖8-9)。球形胚期形成的原皮層將來會成為成熟胚的表皮組織。從球形胚到心形胚期間，靠近胚柄一側(cè)形成胚根原基，而遠(yuǎn)離胚柄的一側(cè)則形成

27、子葉原基。胚在魚雷形期建立胚胎自主性，這時胚柄開始退化，胚的表皮細(xì)胞特化，形成具有吸收功能的組織。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白質(zhì)。合成的mRNA中部分用于當(dāng)時的蛋白質(zhì)合成，部分要貯存到種子萌發(fā)時才翻譯成蛋白質(zhì)，即所謂的貯備mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白質(zhì)合成結(jié)束，種子失水，胚進(jìn)入休眠。以上是雙子葉植物胚發(fā)育的一般過程。單子葉植物的胚只形成一片子葉，因此發(fā)育進(jìn)程中不經(jīng)過心形期和魚雷形期。,圖10-9是大豆胚發(fā)育的進(jìn)程，

28、將胚發(fā)育分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五個階段，前三個階段為胚胎發(fā)生期，階段Ⅳ為種子形成時期，階段Ⅴ為脫水休眠期。,圖10-9 大豆胚的發(fā)育進(jìn)程 階段Ⅰ：球形期； 階段Ⅱ：心形期； 階段Ⅲ：魚雷形期；階段Ⅳ：成熟中期；階段Ⅴ：休眠期 最上面一行表示胚和種子在一定發(fā)育時期的外形，但大小不按比例，否則胚胎發(fā)生的早期階段將看不清,擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖,,二、胚乳的發(fā)育*,(一)胚乳的概念和功能胚乳是由受精極核(初生胚乳核)反復(fù)分

29、裂而發(fā)育起來的胚的營養(yǎng)組織，它的主要功能是積累貯藏物質(zhì)，為發(fā)育或萌發(fā)中的胚提供養(yǎng)分。初生胚乳核一般是三倍體的，它不經(jīng)休眠或經(jīng)很短暫的休眠就開始分裂，因此胚乳發(fā)育要早于胚的發(fā)育。胚乳核的分裂有無絲分裂和有絲分裂等形式，其分裂速度很快，當(dāng)合子開始分裂時，胚乳核已有相當(dāng)數(shù)量(表10-1)，并把幼胚包裹起來。胚的發(fā)育依賴于胚乳細(xì)胞的解體所提供的激素和營養(yǎng)物質(zhì)的哺育。因而隨著胚的生長，胚周圍的胚乳細(xì)胞會不斷解體和消亡。在種子發(fā)育過程中，如果

30、胚乳的生長量大于胚的生長量，將來形成的種子就成為有胚乳種子，反之，胚乳的生長量小或在胚發(fā)育中停止生長，胚乳貯藏的養(yǎng)分不足以供應(yīng)在種子形成期間胚的生長，就形成無胚乳種子，此種情況下，種子大部分會被子葉所占據(jù)。根據(jù)胚乳的有無和子葉數(shù)目，可將被子植物的種子分為四種類型(表10-2)。,(二)胚乳的發(fā)育過程,胚乳發(fā)育的基本類型有核型和細(xì)胞型，其中核型最為普遍。谷類作物如水稻、小麥、大麥、玉米等胚乳的發(fā)育均屬核型。核型胚乳的發(fā)育可分為核期和細(xì)

31、胞期兩個時期。所謂核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴隨有細(xì)胞壁產(chǎn)生的時期。在核期，眾多的游離核分散在細(xì)胞質(zhì)中，隨著胚囊內(nèi)中央液泡的擴(kuò)大，細(xì)胞質(zhì)連同游離核被擠向胚囊的周緣，形成胚乳囊。所謂細(xì)胞期是指游離核周圍出現(xiàn)細(xì)胞壁以后的時期。成壁前，游離核間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體小泡成片狀排列，形成成膜體，成膜體中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、小泡膜相互融合，形成質(zhì)膜，由成膜體再形成細(xì)胞壁。,游離核的增殖與細(xì)胞壁的形成通常都是從珠孔端向合點進(jìn)行，因而近

32、胚處的游離核首先形成壁。進(jìn)入細(xì)胞期的細(xì)胞分裂一般是由里向外進(jìn)行，即胚乳組織的增生是依靠外層細(xì)胞的不斷分裂和生長。當(dāng)胚乳細(xì)胞充滿整個胚囊時，或者說其生長受到子房壁的限制時，分裂便停止。在外層胚乳細(xì)胞分裂的同時，處于內(nèi)部的胚乳細(xì)胞便相繼開始積累淀粉與蛋白質(zhì)(表10-3)，這些貯藏物質(zhì)的積累是由內(nèi)向外推進(jìn)，而由母體運來的灌漿物質(zhì)卻是由外向內(nèi)輸送。由于灌漿物質(zhì)中并非都是合成淀粉和蛋白質(zhì)的原料，其中的一些礦質(zhì)、脂類等物質(zhì)就積累在胚乳外層細(xì)胞中，

33、胚乳外層細(xì)胞因被積聚礦質(zhì)、脂類以及蛋白質(zhì)等物質(zhì)而轉(zhuǎn)化成糊粉層細(xì)胞。,三、種子發(fā)育和貯藏物質(zhì)的積累,(一) 種子的發(fā)育多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期(圖)。,圖 種子發(fā)育過程示意圖,1.胚胎發(fā)生期 從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，此期以細(xì)胞分裂為主，同時進(jìn)行胚、胚乳或子葉的分化。這期間胚不具有發(fā)芽能力，離體種子不具活力。2.種子形成期 此期以細(xì)胞擴(kuò)大生長為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細(xì)胞中大量積累，引起胚

34、、胚乳或子葉的迅速生長。處于形成期的種子一般不耐脫水，若脫水，種子易喪失活力。,早熟發(fā)芽或胚胎發(fā)芽，簡稱胎萌。 在紅樹科和禾本科(穗發(fā)芽或穗萌)植物中最為常見。 種子胎萌可能與胚缺乏ABA有關(guān)。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,3.成熟休止期 此期間貯藏物質(zhì)的積累逐漸停止，種子含水量降低，原生質(zhì)由溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)，呼吸速率逐漸降低到最低水平，胚進(jìn)入休眠期。

35、完熟狀態(tài)的種子耐脫水，耐貯藏，并具有最強的潛在生活力?！吲咛グl(fā)育晚期豐富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA)。LEA的特點:高的親水性和熱穩(wěn)定性，并可被ABA和水分脅迫等因子誘導(dǎo)合成。LEA在種子成熟脫水過程中起到保護(hù)細(xì)胞免受傷害的作用。,(二) 貯藏物質(zhì)的積累,種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中(表10-4)。,（1）糖類 淀粉種子

36、，可溶性糖→淀粉（2）脂肪 油料種子 ①糖類→脂肪 ②游離脂肪酸→脂肪, 酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。 ③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸, 碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì) AA或酰胺→蛋白質(zhì) （4）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸鈣鎂),1.淀粉的合成與積累 在種子中合成淀粉的場所是淀粉體。禾

37、谷類種子在成熟過程中，要經(jīng)過乳熟期、糊熟期、蠟熟期和完熟期幾個階段。,圖 水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化 (品種：IR28 )(Singh & Juliano,1977),2.蛋白質(zhì)的合成與積累 貯藏蛋白被積累在蛋白體中。種子中的蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)密切相關(guān)，蛋白質(zhì)含量高的種子，其營養(yǎng)價值高，然而水稻胚乳中蛋白質(zhì)的含量卻與米的食味呈負(fù)相關(guān)。,3.脂類的合成與積累,種子中脂肪合成的部位是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由于積累了脂類

38、和蛋白質(zhì)而局部膨大，隨后收縮成小泡脫離內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些小泡相互融合，逐漸擴(kuò)大成為圓球體，脂類便積聚在其中。,圖 油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累,1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重； 4粗脂肪,四、環(huán)境條件對種子貯藏物質(zhì)積累的影響*,種子粒重及其組成成分主要由基因控制，但基因的表達(dá)又受外界環(huán)境條件的影響。在種子成熟過程中，影響光合作用的各種因素都會影響種子的發(fā)育。小麥種子灌漿期間若遇高溫，特別是夜溫偏高，則不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的

39、飽滿度。我國小麥單產(chǎn)最高地區(qū)在青海，青海高原除日照充足外，晝夜溫差大也是一個重要因素。在我國北方出現(xiàn)的干熱風(fēng)常會造成風(fēng)旱不實現(xiàn)象，使籽粒灌漿不足。這是因為土壤干旱和空氣濕度低時葉片發(fā)生萎蔫，同化物不能順利流向正在灌漿的籽粒，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累。,溫度、水分條件對種子的化學(xué)成分有顯著的影響。土壤水分供應(yīng)不足，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高。我國北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽種的小麥比南方栽種的小麥蛋白質(zhì)

40、含量高。用同一品種試驗，杭州、濟(jì)南、北京和黑龍江克山的小麥蛋白質(zhì)含量分別為11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。溫度高低直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成，相反情形下則利于飽和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)生長的油料種子中獲得的。植物營養(yǎng)條件對種子的化學(xué)成分也有顯著影響。氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當(dāng)施氮肥能提高淀粉性種子

41、的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進(jìn)糖類的運輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對脂肪的形成有良好作用。但在種子灌漿、成熟期過多施用氮肥會使大量光合產(chǎn)物流向莖、葉，引起植株貪青遲熟而導(dǎo)致減產(chǎn)。,第三節(jié) 果實發(fā)育和成熟果實(fruit)是由子房或連同花的其它部分發(fā)育而成的。單純由子房發(fā)育而成的果實叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，還包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同發(fā)育而形成的果實叫假果，如蘋果、梨、瓜類等。,果實成熟(ma

42、turation)是果實充分成長以后到衰老之間的一個發(fā)育階段。果實的完熟(ripening)則指成熟的果實經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達(dá)到最佳食用的階段。通常所說的成熟也往往包含了完熟過程。,一、果實的生長,(一)生長模式單“S“形生長曲線:蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無籽葡萄等。這種慢-快-慢生長節(jié)奏表現(xiàn)是與果實中細(xì)胞分裂、膨大以及成熟的節(jié)奏相一致的。雙“S“形生長曲線 :桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡

43、萄、柿、山楂和無花果等。,這一類型的果實在生長中期出現(xiàn)一個緩慢生長期，表現(xiàn)出慢-快-慢-快-慢的生長節(jié)奏。這個緩慢生長期是果肉暫時停止生長，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速發(fā)育的時期。果實第二次迅速增長的時期，主要是中果皮細(xì)胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累。,(二)影響果實大小的因子,果實的食用部分都是由薄壁細(xì)胞組成的，因此果實的大小主要取決于薄壁細(xì)胞的數(shù)目、細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙的大小。果實細(xì)胞數(shù)目的多少與細(xì)胞分裂時間的長短和分裂速度有關(guān)

44、。大果型和晚熟性的品種，一般花后細(xì)胞分裂持續(xù)的時間較長，細(xì)胞數(shù)也多。,細(xì)胞數(shù)目是果實增大的基礎(chǔ)，而細(xì)胞體積對果實最終大小的貢獻(xiàn)更大。如在葡萄漿果的花后總增大率中，細(xì)胞數(shù)目僅增長了兩倍，而細(xì)胞體積卻增大了300多倍。細(xì)胞間隙的增大對果實膨大也有一定的作用。蘋果、棗等果實生長后期，體積的增長速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了重量的增長速率，這說明此時細(xì)胞間隙增加較多。,一般來說，需要20～40片功能葉來維持一個大型肉質(zhì)果的正常生長，否則果型變小。當(dāng)然葉果

45、比也不是固定不變的，它可隨葉面積的增大和葉功能的提高而改變。例如，蘋果短枝型品種的葉片光合能力較強，維持每果的葉數(shù)即可減少。疏花疏果是增大果實的有效措施。使用BA可促進(jìn)細(xì)胞分裂，而使用GA則可延長細(xì)胞增大時期和延遲成熟期，使果實增大。,二、單性結(jié)實,一般情況下，植物通過受精作用才能結(jié)實。但是有些植物也可不經(jīng)受精即能形成果實，這種現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(parthenocarpy)。單性結(jié)實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽果實(seedles

46、s fruit)。單性結(jié)實有兩類： 天然單性結(jié)實(natural parthenocarpy) 刺激性單性結(jié)實(stimulative parthenocarpy)。,,(一)天然單性結(jié)實,天然單性結(jié)實是指不需要經(jīng)過受精作用或其他刺激誘導(dǎo)而結(jié)實的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿、無花果、柿子、黃瓜等。個別植株或枝條發(fā)生自然突變，形成了無籽果實。用營養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來，形成了無核品種。,單性結(jié)實的果實生長是依靠

47、子房本身產(chǎn)生的生長物質(zhì)。同一種植物，能形成天然無籽果實的子房內(nèi)含有的IAA和GA量較形成有籽果實的子房為高，并在開花前就已開始積累，這樣使子房本身能代替種子所具有的功能。如柿子無核品種”平核無”子房中GA含量比有核品種”富有”高3倍以上。,天然單性結(jié)實雖受遺傳基因控制，但也受環(huán)境尤其是溫度的影響。霜害可引起無籽梨的形成；低溫和高光強可誘導(dǎo)無籽番茄；短日照和較低的夜溫可引起瓜類單性結(jié)實。低溫和霜害誘導(dǎo)單性結(jié)實的原因可能是抑制了胚珠的

48、正常受精發(fā)育，使得品種單性結(jié)實的潛力發(fā)揮出來。,(二)刺激性單性結(jié)實,刺激性單性結(jié)實也稱誘導(dǎo)性單性結(jié)實(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液處理雌蕊；將野生蛇葡萄的花粉授于栽培品種的柱頭上；梨的花粉授于蘋果的柱頭上……這些均可誘發(fā)單性結(jié)實。更多的是使用植物生長調(diào)節(jié)劑，它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無籽果實。如番茄、茄子用2,4-D或防落素(對氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA

49、等均能誘導(dǎo)單性結(jié)實。,單性結(jié)實形成無籽果實，但無籽果實并非全是由單性結(jié)實所致。有些植物雖已完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為假單性結(jié)實。如有些無核柿子和葡萄。單性結(jié)實在生產(chǎn)上有重要意義：當(dāng)傳粉條件受限制時仍能結(jié)實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用2,4-D處理，則可達(dá)到正常結(jié)實

50、的目的。,三、果實的成熟,在成熟過程中，果實從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的生成、 貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變化等，使果實達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。(一)躍變型和非躍變型果實 根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變，可將果實分為:躍變型果實：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜等；非躍變型果實：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。,非躍變型果實在成熟期

51、呼吸速率逐漸下降，不出現(xiàn)高峰。躍變型果實的呼吸速率隨成熟而上升。不同果實的呼吸躍變差異也很大。蘋果呼吸高峰值是初始速率的2倍，香蕉幾乎是10倍，而桃卻只上升約30%。多數(shù)果實的躍變可發(fā)生在母體植株上，而鱷梨和芒果的一些品種連體時不完熟，離體后才出現(xiàn)呼吸躍變和成熟變化。,,除了呼吸變化趨勢外，這兩類果實更重要的區(qū)別在于它們乙烯生成的特性和對乙烯的不同反應(yīng)。躍變型果實:有兩個乙烯生成調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實中低速率的基礎(chǔ)乙烯

52、生成；系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)呼吸躍變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成，有些品種系統(tǒng)Ⅱ在短時間內(nèi)產(chǎn)生的乙烯可比系統(tǒng)Ⅰ多幾個數(shù)量級。非躍變型果實:乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。,這兩類果實對乙烯反應(yīng)的不同之處是：躍變型果實:外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導(dǎo)呼吸上升，同時促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加，即啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度關(guān)系不大，是不可逆作用。非躍變型果實:外源乙烯在整個成

53、熟過程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反應(yīng)大小與所用乙烯濃度有關(guān)，而且其效應(yīng)是可逆的，當(dāng)去掉外源乙烯后，呼吸下降到原來的水平。同時外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯的增加。由此可見，躍變型與非躍變型果實的主要差別在于對乙烯作用的反應(yīng)不同，躍變型果實中乙烯能誘導(dǎo)乙烯自我催化，不斷產(chǎn)生大量乙烯，從而促進(jìn)成熟。,(二) 有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加 淀粉→可溶性糖,（2）有機酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少,有機酸,糖

54、,CO2 + H2O,K+、Ca2+,鹽,,,,（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失 單寧:一種不溶性的酚類物質(zhì),保護(hù)果實免于脫水和病蟲侵染。→氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì),（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生 蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛,（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實變軟 原果膠(壁) →可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，多聚半乳糖醛酸酶（ＰＧ）,（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷 葉綠素(果皮)分解，

55、類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。,（7）維生素含量增高,四、果實成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展*,果實成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實成熟過程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物

56、合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)。,獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實中PG活性僅為正常的1%。在這些果實中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說明，雖然

57、PG對果膠降解十分重要，但它不是果實軟化的唯一因素，果實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實驗表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑嵻浕瘺]有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實中得到分離。,基因工程在調(diào)節(jié)果實成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的

58、深入研究，而且為解決生產(chǎn)實際問題提供了誘人的前景。一個成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實，放置三、四個月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實才能成熟變軟，成熟果實的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。

59、該植株在傷害和成熟時乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實色澤，提高果實品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實呈黃色，果實中檢測不到番茄紅素。調(diào)節(jié)花青苷合成的關(guān)鍵酶查爾酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表達(dá)，能有效地改變矮牽牛、煙草和菊花的花色，因此很有可能用同樣的方法能改變蘋果等果實的色澤。,第四節(jié) 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整體

60、或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象。 生理休眠（深休眠） ：在適宜的環(huán)境條件下, 因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠。 強迫休眠：由于不利于生長的環(huán)境條件引起的 植物休眠。,類型,,形式,,,種子休眠芽休眠 地下部休眠,一、種子的休眠,(一)種子休眠(seed dormancy)的原因1.胚未成熟2.種皮(果皮)的限制 3.抑制物的存在,1.胚未成熟胚尚未完成發(fā)育 如銀杏種子胚在形態(tài)上似已發(fā)

61、育完全，但生理上還未成熟，必須要通過后熟作用(after ripening)才能萌發(fā)。 后熟作用:指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。 后熟期長短因植物而異：莎草種子 7年以上 小麥后熟期 5d(白皮) 35～55d(紅皮)未通過后熟作用的種子不宜作種用

62、 未通過后熟期的小麥磨成的面粉烘烤品質(zhì)差 未通過后熟期的大麥發(fā)芽不整齊，不適于釀造啤酒種子在后熟期間對惡劣環(huán)境的抵抗力強,2.種皮(果皮)的限制 硬實種子（石種子）:具有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)。 例：豆科（苜蓿、紫云英）、錦葵科（棉花）、藜科（小藜）、樟科（香樟）、百合科（百合）、蓮科（蓮子）、棕櫚科（椰子）。 這類種子往往由于種殼的機械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠。,

63、在自然條件下種(果)皮的機械阻力和不透性的解除：氧氣氧化種皮的組成物；細(xì)菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用；高溫、低溫的影響；水浸和冰凍的軟化等。,3.抑制物的存在 萌發(fā)抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機物，如: 具揮發(fā)性的:氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯； 醛類化合物:檸檬醛、肉桂醛、黃質(zhì)醛； 酚類化合物:水楊酸、沒食子酸； 生物堿:咖啡堿、古柯堿； 不飽和內(nèi)酯類:香豆素、花楸酸以及脫落酸等。萌發(fā)抑制物抑制種子

64、萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義,如生長在沙漠中的植物。,種子休眠的解除機械破損 2. 層積處理（stratification） ：即將種子埋在濕砂中置于低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。3. 曬種或加熱處理 4. 化學(xué)藥劑處理　棉花　硫酸　H２O２5. 清水沖洗,(二)種子休眠的調(diào)控,種子休眠的延長,胎萌（穗發(fā)芽）現(xiàn)象：水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌→減產(chǎn)、耐貯性下降、降低品質(zhì)對策：水分、溫度、氧氣等

65、 降低萌發(fā)抑制物（ABA等）的降解速度 需光種子可用遮光來延長休眠,(三)種子活力與種子保存,1.種子壽命 種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間，稱為種子的壽命(seed longevity)。根據(jù)種子壽命的長短可分為三類： (1)短命種子 壽命為幾小時至幾周。如楊（幾星期）、柳（12h)、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬種子等。 (2)中命種子 壽命為幾年至幾十年。如水稻、小麥、大麥、大豆、菜

66、豆、玉米、油菜的種子壽命為2～3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英5～11年。 (3)長命種子 壽命在幾十年以上。從泥炭土層中挖出的沉睡千年的蓮子。,2.種子活力 種子活力(seed vigor)是指種子的健壯度，指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。通常指田間條件下的出苗能力及與此有關(guān)的生產(chǎn)性能和指標(biāo)。（早苗、齊苗及健苗）種子生活力(viability)一般就是指種子的發(fā)芽力。通常是指一批種子中具有生命力（即活的）種子數(shù)占種子總數(shù)的

67、百分率。,3.種子的老化和劣變 種子的老化(aging)是指種子活力的自然衰退。種子劣變(seed deterioration)則是指種子生理機能的惡化。種子老化劣變的一些表現(xiàn)為：①種子變色：如蠶豆、花生和大豆種子的顏色變深；白羽扁豆種子隨著老化而產(chǎn)生螢光等。②種子內(nèi)部的膜系統(tǒng)受到破壞，透性增加。③逐步喪失產(chǎn)生與萌發(fā)有關(guān)的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌發(fā)遲緩，發(fā)芽率低，畸形苗多，生長勢差，抗逆力弱，以致生物產(chǎn)量和經(jīng)

68、濟(jì)產(chǎn)量都低。,4.種子的保存 正常性種子(orthodox seed)：指成熟期耐脫水、在干燥和低溫條件下能長期貯藏的種子。頑拗性種子(recalcitrant seed)：指成熟時有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子。,(1)正常種子的保存,哈林頓(Harington,1973)提出了兩個準(zhǔn)則：①種子含水量每下降1%，種子的貯藏壽命加倍②種子的貯藏溫度每下降5.6℃，種子的貯藏壽命也加倍。種子理想貯藏的條件是：含水量4