基于GreenLab結(jié)構(gòu)—功能模型的油松隨機(jī)形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬及個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)研究.pdf

1、結(jié)構(gòu)-功能模型，是指能明確表達(dá)由生理過(guò)程和環(huán)境因子調(diào)控的植物三維結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)和變化的一類模型。它既考慮了林木的形態(tài)結(jié)構(gòu)，又考慮了其生理生態(tài)過(guò)程，能描述林木各器官的三維動(dòng)態(tài)的生長(zhǎng)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的發(fā)展，并且可以考慮環(huán)境因素的影響。目前該模型主要應(yīng)用于單木的模擬，缺少在林分層次的應(yīng)用研究及森林經(jīng)營(yíng)的結(jié)合。本研究以我國(guó)北方主要針葉樹(shù)種油松(Pinus tabulaeformis)為對(duì)象，基于16株實(shí)測(cè)的油松數(shù)據(jù)，在GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型框架內(nèi)，

2、建立了油松形態(tài)結(jié)構(gòu)的隨機(jī)模型，模擬了油松個(gè)體在不同發(fā)育階段的隨機(jī)形態(tài);建立了異速生長(zhǎng)的混合效應(yīng)模型，更真實(shí)地反映了油松的異速生長(zhǎng)規(guī)律和參數(shù)在樹(shù)木之間及內(nèi)部的變異性;建立了包含競(jìng)爭(zhēng)和隨機(jī)形態(tài)參數(shù)的結(jié)構(gòu)-功能模型，獲得了GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)與年齡之間的關(guān)系規(guī)律，定量研究競(jìng)爭(zhēng)對(duì)油松形態(tài)及生物量生產(chǎn)和分配過(guò)程的影響，并對(duì)采伐進(jìn)行了模擬。
　　 1)建立了油松葉面積和比葉面積的估計(jì)模型。葉面積和比葉面積是GreenLab結(jié)構(gòu)

3、-功能模型中的重要參數(shù)。本文通過(guò)winSEEDLE種子和針葉圖像分析系統(tǒng)獲得油松522個(gè)單個(gè)針葉的表面積LA、針葉長(zhǎng)度L、針葉寬W、針葉周長(zhǎng)P，分別建立了以針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉周長(zhǎng)等形狀屬性為自變量的葉面積估計(jì)模型和以針葉干重為自變量的葉面積估計(jì)模型。通過(guò)對(duì)算術(shù)平均法、比估計(jì)法、最小二乘法三種方法的比較，得到油松的比葉面積為0.708m2/kg。
　　 2)建立了包含隨機(jī)效應(yīng)的油松節(jié)間異速生長(zhǎng)模型。異速生長(zhǎng)模型是GreenLab

4、結(jié)構(gòu)-功能模型中的一部分，它可以提供節(jié)間的形狀參數(shù)與比例參數(shù)。本研究考慮樹(shù)木之間以及各級(jí)枝枝與枝之間的存在的差異，建立了不同生理年齡的節(jié)間異速生長(zhǎng)的混合效應(yīng)模型。通過(guò)AIC與BIC指標(biāo)選出最優(yōu)的混合效應(yīng)模型。與基礎(chǔ)模型相比，混合效應(yīng)模型的決定系數(shù)R2一級(jí)枝節(jié)間提高了27.84％，二級(jí)枝提高了31.59％，三級(jí)枝提高了24.53％，大大提高了節(jié)間異速生長(zhǎng)模型的精度。通過(guò)形狀參數(shù)和比例參數(shù)的隨機(jī)效應(yīng)的方差發(fā)現(xiàn)，在樹(shù)木水平節(jié)間異速生長(zhǎng)的差異性

5、要大于分枝水平，一級(jí)枝水平上的差異要大于二級(jí)枝，說(shuō)明隨著分枝級(jí)別的增加，節(jié)間的差異性有所下降。因此需要建立單個(gè)分枝和單株木的異速生長(zhǎng)模型，更真實(shí)地反映油松節(jié)間的生長(zhǎng)規(guī)律和隨機(jī)效應(yīng)。
　　 3)建立了油松形態(tài)結(jié)構(gòu)的隨機(jī)模型，模擬了油松個(gè)體在不同發(fā)育階段的隨機(jī)形態(tài)。樹(shù)木由于受到環(huán)境的影響，形態(tài)結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜，生長(zhǎng)過(guò)程會(huì)出現(xiàn)一些隨機(jī)性，如芽的休眠、生長(zhǎng)、死亡等，分枝的出現(xiàn)的時(shí)間以及死亡等。本文主要通過(guò)主干及各級(jí)枝節(jié)間的生長(zhǎng)概率、生長(zhǎng)節(jié)律

6、、分枝概率、分枝的死亡概率以及芽的存活概率等參數(shù)來(lái)構(gòu)建油松的隨機(jī)形態(tài)結(jié)構(gòu)，參數(shù)的求解主要是通過(guò)分枝節(jié)間數(shù)的均值以及之間的方差等統(tǒng)計(jì)量獲得;通過(guò)參數(shù)主干及各級(jí)枝節(jié)間的生長(zhǎng)概率、生長(zhǎng)節(jié)律結(jié)合實(shí)測(cè)主干及各級(jí)枝的節(jié)間數(shù)，可以得到主干及各級(jí)枝的節(jié)間數(shù)量，通過(guò)分枝概率以及分枝的死亡概率得到油松的分枝情況，從而得到油松的形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示隨著分枝級(jí)別的增加，分枝的生長(zhǎng)概率和分枝概率均有所下降，隨著年齡的增加，除了主干的生長(zhǎng)速度基本不變外，主干及各級(jí)枝

7、的分枝概率以及各級(jí)枝的生長(zhǎng)概率均呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，模型可以合理并較為逼真地描述油松的隨機(jī)形態(tài)結(jié)構(gòu)。
　　 4)通過(guò)擬合不同年齡不同密度油松的GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型，獲得了相應(yīng)的參數(shù)，擬合結(jié)果表明模型對(duì)于主干節(jié)間生物量、針葉生物量以及主干節(jié)間長(zhǎng)度的擬合效果較好，決定系數(shù)均在0.7以上。主干節(jié)間直徑的模擬值比實(shí)際值要高，這可能是由于模型對(duì)于次生生長(zhǎng)匯強(qiáng)參數(shù)的估計(jì)有所偏差造成的。模型輸出了與森林經(jīng)營(yíng)直接相關(guān)的單木樹(shù)高、胸

8、徑、冠幅以及冠長(zhǎng)，其擬合值和實(shí)際值的決定系數(shù)分別為0.85、0.65、0.82和0.91，擬合效果較好。
　　 5)分析了油松GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)隨年齡的變化規(guī)律，建立了油松年齡與結(jié)構(gòu)-功能模型參數(shù)之間的關(guān)系模型。對(duì)油松的結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)和分配進(jìn)行了預(yù)測(cè)。通過(guò)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷玫降挠g到成熟油松的總生物量、樹(shù)干生物量、枝以及針葉生物量，與由GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型模擬得到相應(yīng)年齡油松各生物量，二者之間的決定系數(shù)分別為

9、0.80、0.56、0.92和0.91，模型的預(yù)估效果較好。
　　 6)分析了不同年齡不同密度的油松林分競(jìng)爭(zhēng)單元內(nèi)對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木在形態(tài)上和生物量上的差異，包括主干及各級(jí)枝最后一個(gè)節(jié)間的平均長(zhǎng)度、平均直徑、平均重量、樹(shù)木分枝的活枝數(shù)、死枝數(shù)、分枝的總生物量以及其上針葉的總生物量等的;GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型的模擬結(jié)果顯示，對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木的植株投影面積、各節(jié)間以及針葉的匯強(qiáng)、次生匯強(qiáng)等參數(shù)有很大差異，從而影響了結(jié)構(gòu)-功能模型中

10、生物量的生產(chǎn)與分配，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)木與對(duì)象木在形態(tài)和生物量方面有很大差異。根據(jù)模型輸出的形態(tài)信息和生物量信息與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)得到各級(jí)枝最后一個(gè)節(jié)間的平均長(zhǎng)度、平均直徑以及平均重量的決定系數(shù)均大于0.5，分枝的活枝個(gè)數(shù)的模擬的決定系數(shù)為0.93?；钪ι锪颗c針葉生物量的決定系數(shù)分別為0.91和0.89，說(shuō)明GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型可以很好的模擬樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。
　　 7)建立了經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭械母?jìng)爭(zhēng)指數(shù)-生存面積指數(shù)與結(jié)構(gòu)-功能模型中

11、的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)植株投影面積之間的關(guān)系模型，利用GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型模擬了采伐對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)和分配的影響。模擬結(jié)果表明:采伐2株競(jìng)爭(zhēng)木與1株競(jìng)爭(zhēng)木相比，對(duì)象木的總生物量、樹(shù)高、胸徑、冠幅、冠長(zhǎng)以及活枝個(gè)數(shù)的生長(zhǎng)量均大于采伐1株競(jìng)爭(zhēng)木。采伐改變了對(duì)象木的植株投影面積，對(duì)GreenLab模型中的生物量的生產(chǎn)方程產(chǎn)生影響，增加了樹(shù)木的生物量的生產(chǎn)，從而導(dǎo)致導(dǎo)對(duì)象木的總生物量、樹(shù)高、胸徑、冠幅、冠長(zhǎng)以及活枝個(gè)數(shù)的增加，研究為基于結(jié)構(gòu)