沙棗對(duì)氯化鈉和硫酸鈉脅迫差異性響應(yīng)的生理機(jī)制.pdf

1、針對(duì)我國(guó)鹽漬土面積廣大、類型復(fù)雜多樣的現(xiàn)狀，本論文以北方生態(tài)脆弱區(qū)造林綠化先鋒樹種沙棗（Elaeagnus angustifoliaL.）為對(duì)象，在溫室盆栽和溶液培養(yǎng)控制試驗(yàn)條件下，采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES)、掃描離子選擇電極技術(shù)(SIET)并結(jié)合其他常規(guī)儀器與方法，系統(tǒng)研究和對(duì)比分析了2種鹽(NaCl和Na2SO4)脅迫下沙棗的(1)鹽害癥狀、生長(zhǎng)表現(xiàn)和耐鹽性;(2)光合氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線及其特

2、征參數(shù);(3)鹽離子(Na+、Cl-、SO42-)的吸收、運(yùn)輸與分配，以及K+、Ca+、Mg2+、NO3--N、P等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況;以及(4)粒子流(Na+、K+、H+)的軸向、穩(wěn)態(tài)和原初動(dòng)態(tài)變化。
　　 基于上述4個(gè)方面的研究?jī)?nèi)容，本論文驗(yàn)證了沙棗的耐鹽性并量化了其耐鹽閾值，探討了沙棗的鹽適應(yīng)機(jī)制，揭示了沙棗對(duì)NaCl和Na2SO4脅迫具有差異性響應(yīng)的光合生理、離子代謝生理以及電生理學(xué)機(jī)制，旨在為沙棗的規(guī)?；茝V與應(yīng)用、適應(yīng)不同

3、鹽堿地類型新種質(zhì)的培育提供理論基礎(chǔ)，為不同類型鹽堿地生物治理中植物材料的選擇提供參考和借鑒。主要研究結(jié)論歸納如下:
　　 1.鹽脅迫對(duì)沙棗生長(zhǎng)具有顯著的抑制效應(yīng)。經(jīng)NaCl和Na2SO4脅迫后，沙棗幼苗呈現(xiàn)出不同程度的葉片脫落、枯黃等典型鹽害癥狀，幼苗的株高、基徑與側(cè)枝生長(zhǎng)、葉片生長(zhǎng)參數(shù)、各組織以及全株生物量累積均低于或顯著低于對(duì)照。隨脅迫溶液中[Na+]的升高，上述鹽害癥狀呈現(xiàn)出加劇的趨勢(shì)，各生長(zhǎng)參數(shù)呈不同程度的下降，根生物量

4、分配百分比和根冠比值則呈增加的趨勢(shì)。
　　 2.Na2SO4脅迫下沙棗的耐鹽性強(qiáng)于NaCl脅迫。在相同[Na+]（均為100或200mmol· L-1）條件下，與NaCl脅迫相比，Na2SO4脅迫沙棗的鹽害癥狀較輕、生長(zhǎng)表現(xiàn)較好、耐受性較強(qiáng)，且植株的鹽害率、生長(zhǎng)抑制效應(yīng)、耐鹽性在NaCl和Na2SO4之間的差異隨鹽脅迫的加劇呈增大的趨勢(shì)。沙棗耐鹽性很強(qiáng)，在NaCl和Na2SO4脅迫下的生長(zhǎng)臨界鈉離子濃度(C50)分別為180和2

5、80 mmol·L-1。
　　 3.鹽脅迫顯著降低了沙棗的光合能力。與對(duì)照相比，2種鹽脅迫均顯著降低了沙棗的Pn、Gs、Ci、Tr和LUE，增大了Ls和WUE，且Pn下降主要受氣孔限制。鹽脅迫對(duì)沙棗光合作用和葉片功能參數(shù)的影響最終反映到植株的生長(zhǎng)和生物量累積上。在等[Na+]條件下，NaCl脅迫對(duì)沙棗光合作用的抑制效應(yīng)顯著強(qiáng)于Na2SO4脅迫;與NaCl脅迫相比，沙棗幼苗在Na2SO4脅迫下具有更高的最大光合能力、光能轉(zhuǎn)化效率和

6、Rubisco羧化效率，更為寬泛的CO2利用域，對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)性也更強(qiáng)。
　　 4.沙棗的鹽(NaCl)適應(yīng)機(jī)制為根系拒鹽和冠組織耐鹽。鹽脅迫改變了植株體內(nèi)Na+和Cl-的分配格局，200 mmol· L-1 NaCl脅迫沙棗根和葉中聚積的Na+分別占全株Na+凈累積量的36.2％和42.3％，而葉中聚積的Cl-占全株Cl-凈累積量的58.9％，并顯著提高了根系向葉片選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+的能力。200 mmol· L-1 N

7、aCl脅迫沙棗莖[Na+]、葉[Na+]、冠Na+凈累積量以及JNa+shoot分別是對(duì)照植株的7.22、9.58、5.45和5.36倍，而莖[Cl-]、葉[Cl-]、冠Cl-凈累積量以及JCl-shoot分別是對(duì)照的2.27、3.70、2.03和2.01倍，但植株仍正常生長(zhǎng)，葉片并未呈現(xiàn)出典型的鹽害癥狀、肉質(zhì)化特征和避鹽機(jī)制。
　　 5.沙棗在NaCl和Na2SO4脅迫下具有不同的鹽適應(yīng)機(jī)制和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。在200mmol·

8、L-1等[Na+]條件下，NaCl脅迫植株將更大比例的Na+滯留、聚積在根系和葉片中;而Na2SO4脅迫植株將更大比例的Na+滯留、限制在莖組織中，從而維持了較好的K+-Na+平衡。NaCl脅迫植株葉片是Cl-凈累積量最大的組織和Cl-分配的主要組織（約占全株Cl-凈累積量的60％）;而Na2SO4脅迫幼苗吸收的SO42-主要聚集、限制在根系中（約占全株SO42-凈累積量的50％），葉片[SO42-]仍維持在對(duì)照水平;NaCl脅迫植株對(duì)

9、Cl-的吸收或運(yùn)輸速率遠(yuǎn)大于Na2SO4脅迫幼苗對(duì)SO42-的吸收或輸運(yùn)速率。NaCl脅迫對(duì)沙棗吸收NO3--N、P等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的抑制效應(yīng)顯著強(qiáng)于Na2SO4脅迫。
　　 6.粒子流的短期響應(yīng)機(jī)制和原初響應(yīng)機(jī)制具有鹽類型差異性。鹽脅迫改變了沙棗根系的顯微組織結(jié)構(gòu)，根系粒子流測(cè)定的最佳掃描位置為距離根尖約600μm（對(duì)照/50mmol· L-1 Na2SO4脅迫植株）和300～450μm范圍內(nèi)（100 mmol·L-1 NaCl脅迫

10、植株）。經(jīng)對(duì)照、Na2SO4和NaCl脅迫24 h，根系穩(wěn)態(tài)Na+、K+均為外流，其中，K+流速在對(duì)照和Na2SO4脅迫之間無(wú)顯著差異，且均顯著低于NaCl脅迫，而Na+流速在3種處理之間的差異均達(dá)到顯著水平;對(duì)于穩(wěn)態(tài)H+，對(duì)照幼苗為內(nèi)流，而Na2SO4和NaCl脅迫幼苗均為外流，且Na2SO4脅迫的流速顯著低于NaCl脅迫。不同化學(xué)試劑或試劑組合(Na2SO4、NaCl、Choline Cl以及Na2SO4+Choline Cl)瞬時(shí)

11、脅迫后初始5min以及約25 min時(shí)間域內(nèi)，沙棗根系平均K+、H+流速具有較大差異，且2種離子流速在Na2SO4與NaCl脅迫之間的差異均達(dá)到顯著水平。
　　 總之，本研究證實(shí)，在NaCl和Na2SO4脅迫下，沙棗幼苗根系具有不同的顯微組織結(jié)構(gòu)以及短期(24 h)和原初(10～25 min) Na+、K+、H+粒子流動(dòng)態(tài)交換特性，從而使得植株在長(zhǎng)期(30 d)鹽脅迫下具有不同的離子組織區(qū)隔化水平和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，繼而抑制幼苗葉片