小麥小花發(fā)育差異性的生理基礎及栽培措施調控研究.pdf

1、小麥是世界上重要的糧食作物之一，其產量水平的高低直接影響著全球糧食安全。提高穗粒數是小麥產量超高產栽培的重要途徑之一。因此研究小麥小花發(fā)育及穗粒數的形成機理及栽培調控措施對提高小麥單產具有重要的理論和實踐意義。
　　 本研究選用不同穗型小麥品種為試驗材料，通過設置不同的種植密度、氮素水平和外源激素等栽培措施，系統研究不同穗型小麥品種小花發(fā)育過程中，穗花及其功能葉內源激素變化，探討內源激素含量及其平衡狀況與小花發(fā)育結實的關系，明確

2、內源激素對小花發(fā)育的調控機制，闡明種植密度、氮素水平及外源化學調控措施對小麥小花生長發(fā)育的調節(jié)效應及機制，在理論和技術上探討了增加小花結實率，提高結實整齊度的途徑。主要研究結果如下:
　　 1不同穗型小麥品種小花發(fā)育差異性的生理基礎的研究
　　 大穗型小麥品種小花分化速率較快，每穗總小花數多，形成的可孕小花數和結實粒數顯著高于多穗型小麥品種。大穗型品種與多穗型品種在強勢位小花的結實率差異較小，但大穗型品種弱勢位小花的結實

3、率顯著高于多穗型品種。在小花分化后期，大穗型品種穗/莖干物重比值顯著高于多穗型品種，相關分析表明，開花期穗干物重與結實粒數之間存在顯著正相關關系。說明，大穗型品種有更多的同化物轉運到穗中，為更多結實粒數的形成提供有利條件。
　　 大穗型小麥品種功能葉中蔗糖含量、穗內可溶性總糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白質含量均顯著高于多穗型小麥品種。在藥隔形成期以后，大穗型品種穗內C/N比值顯著高于多穗型品種。小麥穗內N代謝有利于小花原基分化，

4、C代謝則促進小花發(fā)育，穗內較高的C/N比值有利于大穗的形成和小花的結實。
　　 隨小花發(fā)育進程，大穗型和多穗型小麥品種穗內GA3含量均呈“W”曲線變化。與多穗型小麥品種相比，大穗型品種穗內GA3含量高峰期出現延遲;在藥隔形成期，大穗型品種穗內GA3含量顯著高于多穗型品種。穗內IAA含量隨小花發(fā)育進程呈“S”型曲線變化;在藥隔形成期，大穗型品種穗內IAA含量顯著高于多穗型品種。大穗型品種穗內ZR含量隨小花發(fā)育呈“W”型變化模式，而

5、多穗型品種則呈“V”型變化;在藥隔形成期，大穗型品種穗內ZR含量顯著高于多穗型品種。這說明，藥隔形成期穗內較高的GA3、IAA和ZR含量有利于大穗的形成。隨小花發(fā)育進程，大穗型和多穗型小麥品種穗內ABA含量呈先升高后降低然后趨于平穩(wěn)的變化趨勢。藥隔形成期，大穗型小麥穗內ABA含量迅速下降，而多穗型下降速度較為緩慢，這說明，藥隔形成期至四分體形成期，穗內ABA含量的迅速下降，有利于大穗的形成。相關分析表明，結實粒數與藥隔形成期穗內GA3含

6、量和穗/葉GA3比值呈極顯著正相關關系(P＜0.01)，與藥隔形成期穗內IAA含量呈極顯著正相關關系(P＜0.01)，與藥隔形成期和四分體形成期穗內ABA含量呈極顯著負相關關系(P＜0.01)，這表明，藥隔形成期，穗內GA3和IAA含量越高，ABA含量越低，結實粒數越多。穗內較高的GA3、IAA和ZR含量是形成較多結實粒數的重要生理基礎。
　　 小穗上各小花鮮重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白質含量均隨小花位升高

7、而降低，并且大穗型品種小花高于多穗型品種小花。在開花前18天開始，不結實小花鮮重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白質含量出現顯著下降，表明不結實小花已經開始進入退化期。結實小花內源GA3和ABA含量隨小花發(fā)育表現為先降低后升高的變化趨勢，結實小花中IAA含量則保持相對較低的水平，并且保持相對穩(wěn)定狀態(tài)。而不結實小花中IAA含量在小花退化開始時就處于較高的水平，顯著高于結實小花;不結實小花中ABA含量隨小花退化出現大幅度上升。

8、小花退化開始時，不結實小花中GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均顯著高于結實小花，隨后出現大幅度下降。說明不結實小花中較高的IAA含量和GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA的快速下降可能是導致小花退化的原因。
　　 2栽培措施對小花生長發(fā)育及機理調控的研究
　　 2.1不同種植密度下，小花生長發(fā)育及機理的研究
　　 在小花發(fā)育過程中，功能葉蔗糖含量隨種植密度增加而降低;穗內可溶性總糖含量、蔗

9、糖含量和果聚糖含量隨種植密度增加而降低，而穗內可溶性蛋白質含量則隨種植密度增加而增加。這表明，低種植密度條件有利于穗內可溶性糖的合成，或者低種植密度條件有利于功能葉中蔗糖向穗內轉運。穗內C/N比值隨種植密度增加而降低，這說明，過高的種植密度有利于穗內氮代謝進程，不利于碳代謝進程，不利于大穗的形成。
　　 藥隔形成期以后，隨種植密度增加，兩不同穗型小麥品種穗內GA3、IAA和ZR含量均表現為下降的趨勢，而穗內ABA含量隨種植密度增

10、加而增加。功能葉中GA3、IAA和ABA含量均隨種植密度增加而增加，但是功能葉中ZR含量在各種植密度處理之間無顯著差異。這說明，低種植密度條件有利于小花發(fā)育后期穗內GA3、IAA和ZR的合成，但是不利于ABA的合成。
　　 隨種植密度下降，穗部結實特性和粒重有優(yōu)化的趨勢，大穗型小麥品種對種植密度反應更為敏感，而多穗型小麥品種的小穗位和粒位對種植密度的調節(jié)效應較強。小麥穗的結實粒數、小穗重與單粒重在不同小穗位上均呈二次曲線分布，呈

11、現籽粒的近中優(yōu)勢，主莖優(yōu)于分蘗。隨種植密度的增加，單穗結實小穗數、每小穗結實粒數和單粒重有降低的趨勢，表明種植密度過大不利于產量的形成。
　　 2.2氮素水平對小花生長發(fā)育及機理的影響
　　 小花分化發(fā)育前期，總小花數隨氮素水平增加而降低，這表明，低氮水平促進小花分化發(fā)育，高氮水平延緩小花發(fā)育進程。隨氮素水平增加，穗粒數、小花分化數、可孕小花數目、分化速率和開花期穗干物重均表現為先升高后降低的變化趨勢，在氮素水平240

12、N kg·hm-2處理條件下達到最大值。這表明，氮素水平240 Nkg·hm-2栽培措施最有利于穗粒數的形成。
　　 在氮素水平低于240 Nkg·hm-2時，穗內可溶性總糖含量和蔗糖含量隨著氮素水平提高呈上升趨勢，但氮素水平再提高，蔗糖含量又開始下降，表明施氮有利于穗內蔗糖的積累，但過量施氮不利于穗中蔗糖的形成，或者不利于葉中蔗糖向穗內轉運。穗內可溶性蛋白質含量隨氮素水平增加而增加，這表明增施氮肥有利于穗內可溶性蛋白質的合成。

13、穗內C/N比值隨氮肥增加呈上升趨勢，在氮素水平240 N kg·hm-2處理條件下達到最大值，說明增施氮肥有利于穗內C/N比值的提高，但是過多施氮反而降低穗內C/N比值。
　　 藥隔形成期以后，隨氮素水平增加，穗內源激素GA3、LAA、ZR和ABA含量均表現為升高的趨勢。穗內GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均隨氮素水平增加呈先上升后下降的趨勢，在氮素水平240 Nkg·hm-2條件下達到最大值。這說明，增施氮肥有

14、利于穗內GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值的提高。增施氮肥顯著提高小花發(fā)育后期大穗型品種穗/葉GA3、穗/葉IAA和穗/葉ABA比值。與不施氮肥相比，增施氮肥抑制了藥隔形成期以后穗內細胞分裂素氧化酶活性的提高。穗內細胞分裂素氧化酶活性在氮素水平240 Nkg·hm-2時達到最小值，氮素水平再提高(360 Nkg·hm-2)，其活性與240 Nkg·hm-2條件下無顯著差異。與不施氮處理相比，施氮處理(240 N kg·hm

15、-2)顯著提高了小麥穗內TaCKX3基因表達量，說明氮素可調控小花發(fā)育后期穗內細胞分裂素氧化酶基因的表達。
　　 2.3外源激素ZT或ABA對小花發(fā)育與結實的調控
　　 外源ZT和ABA對小花發(fā)育具有顯著的調控效應。外源ZT主要通過增加弱勢位小花結實率來提高穗粒數。外源ZT顯著提高了穗內可溶性糖含量和C/N比值，從而為大穗的形成提供有利條件。外源ZT顯著降低了穗內ABA含量，提高了穗內GA3、IAA和ZR含量，尤其以藥隔