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1、蚌科(Unionidae)屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca),雙殼綱(Bivalvia),真瓣鰓目(Eulamellibranchia),是淡水生態(tài)系統(tǒng)中大型的底棲動(dòng)物之一,也是受到威脅最嚴(yán)重的生物類(lèi)群之一,它們分布于全世界各地,全球有142屬600多種,其中北美和亞洲種類(lèi)較多。由于其生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)上的重要性,以及其復(fù)雜的生活史和種群數(shù)量急劇下降的現(xiàn)象引起了動(dòng)物生態(tài)學(xué)家、分類(lèi)學(xué)家、保護(hù)生物學(xué)家、貝類(lèi)學(xué)家和遺傳學(xué)家的廣泛興趣。中國(guó)蚌科物種豐
2、富,以往物種的鑒定及種上階元的分類(lèi)主要依據(jù)貝殼的形態(tài)特征,由于貝殼的形態(tài)特征往往會(huì)隨著環(huán)境變化而有差異,具有一定的可塑性,因而容易導(dǎo)致分類(lèi)上的混亂,一些物種的分類(lèi)地位也需進(jìn)一步研究。對(duì)我國(guó)蚌科的分子系統(tǒng)學(xué)和遺傳多樣性進(jìn)行研究,將能完善我國(guó)蚌科的分類(lèi)系統(tǒng),也能提供蚌科動(dòng)物的群體遺傳學(xué)研究和種質(zhì)資源保護(hù)的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)。
本研究以中國(guó)蚌科21個(gè)物種為材料,應(yīng)用測(cè)序的方法,對(duì)各個(gè)種的單個(gè)個(gè)體的線(xiàn)粒體基因(包括CO1和ND1)和核
3、核基因組DNA的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(包括ITS1和ITS2)序列進(jìn)行分析,同時(shí)應(yīng)用11對(duì)引物,對(duì)其中的8個(gè)種,240個(gè)樣本進(jìn)行了微衛(wèi)星分子標(biāo)記分析,構(gòu)建了中國(guó)蚌科動(dòng)物的分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),并揭示了8個(gè)蚌種的遺傳多樣性特征。主要結(jié)果如下:
1.基于線(xiàn)粒體基因CO1、ND1序列的蚌科系統(tǒng)學(xué)與遺傳多樣性研究
測(cè)序所得的CO1、ND1兩個(gè)線(xiàn)粒體基因部分DNA片段的A+T含量明顯高于G+C含量,這一結(jié)果與前人報(bào)道的淡水貝類(lèi)研究結(jié)
4、果基本一致。線(xiàn)粒體基因CO1序列的堿基轉(zhuǎn)換與顛換的比值(R)略比ND1的小,分別為1.4和1.6。
基于CO1和ND1兩個(gè)基因同源序列分析的種內(nèi)遺傳距離結(jié)果表明,在CO1基因序列中,橄欖蟶蚌的種內(nèi)遺傳距離最大,為0.0639,可能是因?yàn)槠錁颖镜乩韥?lái)源不同(來(lái)源于江西省和湖北省兩個(gè)省)造成的,因?yàn)槠渌锓N的樣本都來(lái)自于江西省。其次,圓頂珠蚌和洞穴麗蚌兩個(gè)種的種內(nèi)遺傳距離也較大,分別為0.0622和0.0408,說(shuō)明圓頂珠蚌和
5、洞穴麗蚌這兩個(gè)物種種內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異較大,即遺傳多樣性較豐富。已被列入動(dòng)物保護(hù)名錄中的瀕危動(dòng)物微紅楔蚌的種內(nèi)遺傳距離最小,為0.0001,說(shuō)明微紅楔蚌種內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異較小,即缺乏遺傳多樣性。
基于CO1和ND1兩個(gè)基因同源序列分析結(jié)果表明,兩個(gè)基因的種間平均遺傳距離都為種內(nèi)平均遺傳距離的10多倍,說(shuō)明CO1和ND1兩個(gè)基因的DNA序列均能夠?qū)Ρ谎芯康陌隹苿?dòng)物進(jìn)行有效的物種鑒定。在兩個(gè)基因中,蟶蚌屬(包括河蟶蚌、三角蟶
6、蚌、橄欖蟶蚌和龍骨蟶蚌)和無(wú)齒蚌屬(包括蚶形無(wú)齒蚌、圓背角無(wú)齒蚌和橢圓背角無(wú)齒蚌)之間都存在著較大的種間遺傳距離。同時(shí)在ND1基因中,射線(xiàn)裂脊蚌與蟶蚌屬的遺傳距離也較大。依據(jù)兩個(gè)基因可知,種間遺傳距離小于平均種內(nèi)遺傳距離的物種為:三角蟶蚌和河蟶蚌的種間遺傳距離,中國(guó)尖嵴蚌和卵形尖嵴蚌的種間遺傳距離。而圓背角無(wú)齒蚌和橢圓背角無(wú)齒蚌之間的遺傳距離則介于種間平均遺傳距離和種內(nèi)平均遺傳距離之間,表明對(duì)這兩個(gè)亞種的分類(lèi)地位是合理的。而在ND1中,
7、矛蚌屬各物種間的遺傳距離比較小。
用NJ法建立的兩個(gè)基因的分子系統(tǒng)樹(shù)結(jié)果基本一致。各物種明顯形成三個(gè)分支。珠蚌屬、楔蚌屬、裂脊蚌屬、尖麗蚌屬、矛蚌屬、尖嵴蚌屬形成一支;無(wú)齒蚌屬單獨(dú)形成一支;蟶蚌屬、帆蚌屬和麗蚌屬的洞穴麗蚌形成一支。這三支分別隸屬于珠蚌亞科、無(wú)齒蚌亞科和小方蚌亞科,其中珠蚌亞科和無(wú)齒蚌亞科形成姐妹群,而小方蚌亞科是珠蚌亞科和無(wú)齒蚌亞科共同的姐妹群。
在蟶蚌屬內(nèi),河蟶蚌和三角蟶蚌二者的種間距離小
8、于種內(nèi)距離,且分子樹(shù)顯示兩個(gè)物種也聚在一起,說(shuō)明這兩個(gè)物種可能是一個(gè)物種。同時(shí)系統(tǒng)樹(shù)也顯示,橄欖蟶蚌和龍骨蟶蚌關(guān)系較近,而河蟶蚌、三角蟶蚌與橄欖蟶蚌、龍骨蟶蚌的關(guān)系均較遠(yuǎn)。
2.基于內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS1、ITS2序列的蚌科系統(tǒng)學(xué)與遺傳多樣性研究
通過(guò)測(cè)定內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS1和ITS2的部分序列,分析了蚌科動(dòng)物這兩個(gè)基因的堿基組成,種內(nèi)與種間遺傳距離,并應(yīng)用NJ建樹(shù)法建立了蚌科動(dòng)物的兩個(gè)分子系統(tǒng)樹(shù)。結(jié)果表明,被
9、研究的蚌科動(dòng)物在這兩個(gè)基因中的堿基組成均是GC含量高于AT含量,符合動(dòng)物內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)這部分基因序列的特征。平均種間距離大于種內(nèi)距離,能對(duì)物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近作出準(zhǔn)確的判斷?;贗TS1和ITS2部分同源序列分析的結(jié)果表明,研究的21種蚌科動(dòng)物屬于三個(gè)亞科,分別為珠蚌亞科,包括珠蚌屬、楔蚌屬、裂脊蚌屬、尖麗蚌屬、矛蚌屬、尖嵴蚌屬;無(wú)齒蚌亞科,即無(wú)齒蚌屬;小方蚌亞科,包括蟶蚌屬、帆蚌屬和麗蚌屬。其中,珠蚌亞科和無(wú)齒蚌亞科形成姐妹群,而小方蚌亞
10、科是珠蚌亞科和無(wú)齒蚌亞科共同的姐妹群。這與基于線(xiàn)粒體DNA基因CO1和ND1的序列分析的結(jié)果基本一致。雖然在屬間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近上,兩個(gè)基因有所差異,但兩個(gè)基因基本都能對(duì)蚌科動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性作出明確的判斷,因而也是較好的分子標(biāo)記。
對(duì)于蟶蚌屬的分類(lèi)地位,基于ITS1和ITS2的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列分析結(jié)果與基于CO1和ND1這兩個(gè)線(xiàn)粒體基因部分同源序列分析結(jié)果也基本一致。
3.基于微衛(wèi)星標(biāo)記的蚌科遺傳多樣
11、性和系統(tǒng)學(xué)分析
采用11對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)蚌科的8個(gè)物種進(jìn)行了遺傳多樣性研究,結(jié)果表明,圓頂珠蚌、洞穴麗蚌和中國(guó)尖嵴蚌的觀(guān)測(cè)雜合度(分別為0.558、0.533和0.497)和多態(tài)信息含量值(分別為0.512、0.44.3和0.429)相對(duì)較高,這三個(gè)物種的遺傳多樣性豐富,適應(yīng)能力較強(qiáng)。而橄欖蟶蚌的觀(guān)測(cè)雜合度(0.467)和多態(tài)信息含量(0.351)都較低,說(shuō)明其遺傳多樣性較低,適應(yīng)環(huán)境的能力較弱,需要重點(diǎn)保護(hù)。另外,魚(yú)尾楔蚌
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