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1、原產(chǎn)于亞馬遜河流域的水生植物鳳眼蓮(Eichhornia crassipes)在花部結(jié)構(gòu)上有三種花型(L、M和S),故其配殖系統(tǒng)(mating system)為典型的三型花柱(tristyly)。但在入侵地區(qū),它卻常只有M和L兩種花型,其中尤以M型占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),使有性繁殖水平大為下降。為了解釋鳳眼蓮在入侵過(guò)程中,花型頻率為何發(fā)生變化以及該變化對(duì)其在入侵地的適應(yīng)性進(jìn)化上有何影響,作者在中國(guó)西南的阿個(gè)居群中連續(xù)兩年開(kāi)展了野外生長(zhǎng)和人工授粉實(shí)
2、驗(yàn),對(duì)比分析水面和泥地兩類(lèi)不同生境中M和L在克隆生長(zhǎng)、生物量積累以及有性繁殖水平等方面的異同,并利用RAPD、ISSR片段比較了具M(jìn)型和L型花植物個(gè)體間的遺傳變異水平。對(duì)三型花柱這一長(zhǎng)期引人注目的遺傳模式的分子位點(diǎn)也嘗試了連鎖片段的克隆和測(cè)序。
克隆生長(zhǎng)的對(duì)比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在2004年,漂浮生長(zhǎng)的M個(gè)體平均克隆分株數(shù)為25.37,L為21.20,前者顯示較強(qiáng)的克隆生長(zhǎng)能力(t=2.252, P<0.05);2005年的實(shí)驗(yàn)再次
3、證實(shí)M(每個(gè)個(gè)體19.83個(gè)分株)比L(每個(gè)個(gè)體15.53分株)表現(xiàn)出了顯著較強(qiáng)的克隆優(yōu)勢(shì)(t=2.631,P<0.001)。M較L多產(chǎn)生克隆約24%。
但在岸邊泥地上固著生長(zhǎng)時(shí),2004年L個(gè)體平均克隆分株為16.20,M為10.17個(gè)分株。L表現(xiàn)出了更強(qiáng)的克隆生長(zhǎng)能力(t=4.788,p<0.001),與漂浮生長(zhǎng)狀況下的情形恰恰相反,暗示M與L個(gè)體可能存在一定的生態(tài)位分化。這種分化可能是在入侵過(guò)程中形成的,也可能反映了
4、原產(chǎn)地亞馬孫流域旱澇交替造成的固著生長(zhǎng)與漂浮生長(zhǎng)交替發(fā)生的種內(nèi)適應(yīng)性。
生物量(干重)的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),M個(gè)體在漂浮生長(zhǎng)和固著生長(zhǎng)的情況下都比L有著更高的生物量積累(漂浮生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn):t=6.173,p<0.005(2004年);t=6.99,p<0.001(2005年)。固著生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn):t=4.029,p<0.001)。生物量對(duì)鳳眼蓮的競(jìng)爭(zhēng)和過(guò)冬有著一定的作用,因此較大的生物量積累可能是M個(gè)體在當(dāng)?shù)貧夂蚝铜h(huán)境中逐漸適應(yīng)的一個(gè)結(jié)果
5、。
有性繁殖的實(shí)驗(yàn)包括了實(shí)驗(yàn)個(gè)體的花序數(shù)與花朵數(shù)、自交與異交人工授粉的結(jié)實(shí)情況以及種子萌發(fā)率等方面的對(duì)比分析。結(jié)果表明,雖然M和L個(gè)體在花序數(shù)和花朵數(shù)上不存在顯著差異,但是M個(gè)體在自交和異交的種子產(chǎn)量上比L略高,尤其是自交的種子產(chǎn)量,M顯著高于L(M平均每個(gè)蒴果的自交種子產(chǎn)量為139.8,L為76.2)。以各100粒種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)兩花型之間在種子萌發(fā)率上不存在顯著差異。對(duì)于M而言,其自交種子產(chǎn)量遠(yuǎn)大于異交種子產(chǎn)量(
6、139.8 vs.93.3),且種子萌發(fā)率也略大于異交的種子萌發(fā)率(自交種子萌發(fā)率45.47%,異交種子萌發(fā)率30.73%)。結(jié)合以上的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,本文認(rèn)為M基因型優(yōu)勢(shì)的形成可能與M個(gè)體與當(dāng)?shù)丨h(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)導(dǎo)致的生長(zhǎng)與繁殖上的優(yōu)勢(shì)有關(guān)。M的本地適應(yīng)性是建立在特定的遺傳背景上時(shí),異交反而會(huì)破壞這種遺傳組合,造成遠(yuǎn)交衰退。
對(duì)40個(gè)M和30個(gè)L個(gè)體進(jìn)行20個(gè)RAPD引物和20個(gè)ISSR引物的遺傳分析時(shí)發(fā)現(xiàn),所有個(gè)體在RAPD表型上
7、沒(méi)有區(qū)別,但是在M中出現(xiàn)了3個(gè)ISSR表型,在L中出現(xiàn)了2個(gè)ISSR表型。本文還嘗試?yán)肦APD技術(shù)掃描與三型花柱的遺傳位點(diǎn)連鎖的DNA片段。在146個(gè)RAPD隨機(jī)引物中,初步發(fā)現(xiàn)兩個(gè)候選片段,一個(gè)750bp,另一個(gè)2000bp;已對(duì)它們進(jìn)行了克隆、測(cè)序。
這些初步實(shí)驗(yàn)表明風(fēng)眼蓮在我國(guó)的入侵可能伴隨著基因型的差異表現(xiàn)和居群遺傳分化,這種基因型的差異表現(xiàn)對(duì)該植物的成功入侵具有作用。其中,花型為M的個(gè)體的優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)解釋了該花型在
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