虎耳草科的分子系統(tǒng)發(fā)育、時間分化及其生物地理學(xué)研究.pdf

1、雙子葉植物虎耳草目(Saxifragales)下的虎耳草科(Saxifragaceae，APGⅢ)包括大約33屬，640余種。該科中半數(shù)以上的物種是單型屬，且存在大量同一物種間的間斷分布狀態(tài)。由于虎耳草科各屬之間、屬內(nèi)種之間的形態(tài)較為相似，及其在演化過程中形態(tài)上的趨同性和物種分布的非連續(xù)，致使虎耳草科的系統(tǒng)發(fā)育研究長期處于困惑之中，一直沒有得到較為滿意的結(jié)果?；⒍菘浦参镏饕植加诒卑肭虻母呱缴降?，北美西部是虎耳草科各屬和種的主要或典型

2、的物種多樣性分布中心，部分物種孤立分布于南美洲大陸。該科植物的染色體數(shù)目從14到220不等，大量存在同一物種的多倍體。虎耳草科植物也是多倍體起源、多倍體物種形成和進化研究，生物地理研究以及物種的進化和多樣性研究的重要模式植物。
　　本文選取56個基因和共計223份虎耳草科樣本，多基因和多樣本相結(jié)合的策略對虎耳草科植物的系統(tǒng)學(xué)首次進行較為全面、完整、客觀的研究。本研究樣本納入量和DNA數(shù)據(jù)量均是目前為止在研究虎耳草科植物系統(tǒng)方面最為

3、詳細和完整的。結(jié)合相關(guān)化石標(biāo)本記錄進行年代標(biāo)定和地理分布數(shù)據(jù)進一步對虎耳草科各主要植物類群(Group)之間的系統(tǒng)關(guān)系、分歧時間以及歷史地理分布加以分析和闡述。主要研究結(jié)果如下:
　　(1)系統(tǒng)發(fā)育研究表明虎耳草科植物被分為Heucheroids和狹義Saxifragas.s.（或Saxifragoids）兩大支，該兩支也被稱為Saxifragoideae和Heucheroideae亞科。其中Heucheroids包括8個類群和變

4、豆葉草（Saniculiphyllum guangxiense），支持變豆葉草歸于Heucheroideae亞科，其系統(tǒng)位置得到了較好的解決。在Saxifragoids中，狹義虎耳草類群包括虎耳草屬（Saxifraga）和Saxifragella bicuspidata Hook.f.，不包括小花虎耳草屬（Micranthes），小花虎耳草屬與澗邊草類群（Peltoboykinia）聚集為姊妹類群。
　　(2)在系統(tǒng)發(fā)育樹中，南美

5、火地島的特有單型屬物種Saxifragellabicuspidata內(nèi)嵌于廣布北半球的虎耳草屬中，且在虎耳草屬的系統(tǒng)樹中，該物種是該亞科中分化較早的一支。結(jié)合前人的分析結(jié)果、標(biāo)本查閱和本研究結(jié)果，接受其原始的命名Saxifraga bicuspidata Hook.f.。
　　(3)通過外類群化石標(biāo)定結(jié)果推測出，大約在38.37百萬年前(MYA，95％ HPD=30.99-46.11 MYA)即始新世中晚期，虎耳草科植物開始出現(xiàn)迅

6、速分化和多樣性。而到了大約在30.04百萬年前(95％ HPD=23.87-37.15MYA)和大約30.85百萬年前(95％ HPD=23.47-39.33 MYA)，Heucheroids和Saxifragoids兩大亞科內(nèi)開始出現(xiàn)分化。
　　(4)利用S-DIVA對虎耳草科植物的祖先地理分布重建表明虎耳草科物種經(jīng)歷了幾次主要的輻射傳播:一次輻射傳播發(fā)生在東亞，其他幾次均發(fā)生在北美西部，并且在北美西部出現(xiàn)了幾次獨立的擴散傳播。

7、長距離傳播和地理隔離在虎耳草科物種的起源和多樣性方面起著重要的作用;該科物種通過白令陸橋在東亞和北美西部之間交互遷徙和傳播，且這種相互“交流”的現(xiàn)象一直持續(xù)到了中新世晚期。
　　(5)本系統(tǒng)研究結(jié)果表明，盡量多的序列加上較為完備的物種介入，研究虎耳草科植物系統(tǒng)發(fā)育切實可行且相對可靠。該策略有助于虎耳草科植物系統(tǒng)發(fā)育的研究，澄清了虎耳草科植物中各個類群之間的系統(tǒng)關(guān)系，同時對其它科、目等難于把握類群的系統(tǒng)發(fā)育研究也起到了一定的借鑒意義