第四章-蔬菜葉球花球和菜薹的形成生理

1、第四章 葉球、花球和菜薹的形成生理,第一節(jié) 葉球形成生理,結(jié)球大白菜、甘藍(lán)、萵苣、芥菜等都以葉球?yàn)楫a(chǎn)品器官，這些蔬菜葉片包合成球是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)不良環(huán)境條件的一種變態(tài)，以便寒冷的季節(jié)到來(lái)時(shí)保護(hù)頂端生長(zhǎng)錐。一般認(rèn)為結(jié)球是植株生長(zhǎng)到鄰近或完成蓮座階段，受到了諸如溫度、光照等環(huán)境條件的影響，體內(nèi)物質(zhì)和激素水平發(fā)生變化，引起葉被細(xì)胞加速分裂和伸長(zhǎng)，迫使葉片直立并向內(nèi)彎曲，以及內(nèi)部葉片不斷生長(zhǎng)和充實(shí)而發(fā)生的，從而形成葉球。但結(jié)球只是栽培的目的

2、，而不是這類(lèi)蔬菜完成世代交替所必需的。在栽培上對(duì)葉球的形成過(guò)程、環(huán)境因素、生理機(jī)制等的探討，對(duì)獲得葉球高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)十分重要。,一、葉球的形態(tài)建成,結(jié)球類(lèi)蔬菜是在植株頂端分生組織不斷分化葉原基，并相繼進(jìn)行葉片生長(zhǎng)而建成葉球。生長(zhǎng)前期先長(zhǎng)出幼葉和蓮座葉，形成同化系統(tǒng)。然后，先是葉球外葉片尖端向內(nèi)側(cè)彎曲并抱合，或翻卷或扭曲，即“攏幫”，形成葉球的雛形，或者說(shuō)進(jìn)入結(jié)球姿態(tài)。與此同時(shí)，內(nèi)葉不斷增加和相繼擴(kuò)展，形成產(chǎn)品器官—葉球。這一過(guò)程稱(chēng)為葉球的形態(tài)

3、建成。,1. 概念,2. 葉球生長(zhǎng)過(guò)程的三種形式：,(1) 充實(shí)型 葉球外側(cè)的數(shù)層葉片較大，在葉球形成初期，整個(gè)葉球就接近達(dá)到成熟時(shí)的大小，以后主要靠?jī)?nèi)部球葉的不斷生長(zhǎng)，使葉球逐漸充實(shí)。卵圓和平頭型屬于充實(shí)型。,甘藍(lán)和結(jié)球萵苣的抱合方式屬于此種類(lèi)型。,（2）膨大型,在葉球形成初期外形較小，但較充實(shí)。在以后的葉球生長(zhǎng)過(guò)程中，外葉和內(nèi)葉同時(shí)生長(zhǎng)。 一般直筒型白菜品種多屬于此類(lèi)型。,（3）中間型,此種葉球的生長(zhǎng)方式，介于充實(shí)型和膨大

4、型中間，一般卵圓型、平頭型和直筒型的的中間類(lèi)型屬于這種方式。,大白菜的基本類(lèi)型：A-散葉變種 B-半結(jié)球變種 C-花心變種 D-結(jié)球變種； D1卵圓型； D2平頭型；D3 直筒型次級(jí)類(lèi)型：CD1 花心卵圓型；CD3花心直筒型；D1D2平筒卵圓型；D1D3圓筒型；D2D3平頭直筒型,二、環(huán)境因素對(duì)結(jié)球的影響,（一）溫度,低溫促進(jìn)結(jié)球，高溫推遲結(jié)球，高溫條件下形成的葉球不堅(jiān)實(shí)，產(chǎn)量低。低溫雖能促進(jìn)接球，但溫度不是越低越好，溫度過(guò)低影響

5、光合產(chǎn)物的形成反而推遲結(jié)球。適于結(jié)球的溫度一般在10-20ºC。,晝夜溫對(duì)葉形和結(jié)球的影響： 一般來(lái)說(shuō)，晝、夜溫對(duì)葉形和結(jié)球有不同的影響，晝溫高時(shí)，葉形變長(zhǎng)而推遲結(jié)球，葉子發(fā)育快，壽命短。夜溫低則促使葉片寬度生長(zhǎng)，葉形指數(shù)變小，有利于結(jié)球。,（二）光照,1. 光照強(qiáng)度影響結(jié)球 強(qiáng)光促進(jìn)葉片平鋪，推遲結(jié)球；弱光使葉片直立并向內(nèi)卷曲，促進(jìn)結(jié)球。,如把白菜從亮處移到暗處，葉很容易直立起來(lái)，植株顯示結(jié)球姿態(tài)。如果將葉片直立

6、的植株再移到亮處，葉又會(huì)展開(kāi)。,2. 光照時(shí)間長(zhǎng)短影響結(jié)球 一般光照時(shí)間長(zhǎng)葉子趨于展開(kāi)，不易結(jié)球；光照時(shí)間短葉子趨向于直立，則易于結(jié)球。在一定范圍內(nèi)，光照時(shí)間越短對(duì)結(jié)球的促進(jìn)作用越顯著。但如果光照時(shí)間過(guò)短，縮短了光合作用的時(shí)間，不但推遲了結(jié)球而且使產(chǎn)量大幅度下降。,3. 光質(zhì)影響結(jié)球 一般紅光下葉片易卷曲，利于結(jié)球，紅光似乎起到了弱光的作用。藍(lán)紫光下葉片易展開(kāi)推遲結(jié)球，藍(lán)紫光對(duì)結(jié)球起著強(qiáng)光的作用。,（三） 水分,土壤中水分

7、不足葉形指數(shù)變小，促進(jìn)結(jié)球，但球小而松散、質(zhì)量差、產(chǎn)量低。水分多時(shí)會(huì)推遲結(jié)球，但由于水分充足，球一旦形成很快就能生長(zhǎng)碩大的葉球。,根據(jù)這一道理生產(chǎn)上在蓮座后期往往利用蹲苗使葉片變厚、葉形變寬、顏色變深，內(nèi)含物增多，葉片直立，這些都有利于結(jié)球。但也不能過(guò)分強(qiáng)調(diào)蹲苗，一般蓮座期生長(zhǎng)過(guò)旺可以蹲苗，否則不一定蹲苗。,（四）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),,氮,氮對(duì)葉球的發(fā)育影響最大。增施氮肥可以促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)，增加葉綠素含量。有研究表明，在水培條件下，氮的濃度在

8、0-50 mg/L之間，甘藍(lán)葉球的重量隨著氮濃度的增加而增加，在50-500 mg/L之間，葉球則隨濃度的增加而降低。如果外葉含氮量低于1.3%，葉球的重量則大幅度下降，甚至不能形成葉球。 結(jié)球后期氮肥過(guò)多還會(huì)引起葉球畸形，使葉球表面開(kāi)裂。,2. 磷,磷是核蛋白和磷脂的組成部分，多施磷肥能夠加速細(xì)胞分裂，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)根系的吸肥能力，可以促進(jìn)葉的分化與發(fā)育，加速葉片的生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量。白菜、甘藍(lán)的結(jié)球?qū)α椎男枨罅坎蝗鐚?duì)氮的需

9、求量大。水培試驗(yàn)表明，磷濃度在0-20 mg/L之間，甘藍(lán)葉球的重量隨磷的濃度增加而增加，超過(guò)20 mg/L葉球的重量則大幅度下降，甚至不能形成葉球。不同的生育期缺磷對(duì)結(jié)球的影響也不同，蓮座期和結(jié)球前期缺磷對(duì)結(jié)球的影響最大，其他時(shí)期影響較小。,3. 鉀,鉀可以調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，促進(jìn)葉片與外界物質(zhì)的交換，提高光合作用，并能促進(jìn)碳水化合物積累和運(yùn)轉(zhuǎn)而有利于結(jié)球。鉀不足光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)受阻，結(jié)球不充實(shí)。增施鉀肥還可以使植株機(jī)械組織發(fā)達(dá)，提高抗逆能力。

10、白菜、甘藍(lán)的結(jié)球?qū)︹浀男枨罅亢艽?，在水培條件下鉀濃度達(dá)到500 mg/L 時(shí)，葉球的重量也不會(huì)明顯下降。鉀的濃度低于1 mg/L，植株葉片內(nèi)鉀的含量少于干重的0.3%時(shí)，不能形成葉球。在蓮座期和結(jié)球前期對(duì)鉀的要求相當(dāng)嚴(yán)格，如此時(shí)嚴(yán)重缺鉀，即便在結(jié)球中、后期增施鉀肥，也幾乎不形成葉球。,4. 鈣,結(jié)球葉菜對(duì)鈣的需求量也很大，在水培條件下，鈣的濃度在0-100 mg/L之間，甘藍(lán)葉球的重量隨鈣濃度的增加而增加，甚至濃度增加到1000 mg/

11、L時(shí)葉球的重量也沒(méi)有明顯減少。,三、葉球形成的生理機(jī)制,1. 生長(zhǎng)素的影響,生長(zhǎng)素在葉球形成過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。,對(duì)植株施用生長(zhǎng)素會(huì)明顯影響葉的彎曲，使用的部位不同葉片的彎曲程度也不同。葉片對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)比葉柄敏感，葉片的頂部比中部反應(yīng)敏感，葉片基部反應(yīng)最遲鈍，因此葉片的彎曲程度就因涂抹的部位而異。涂抹葉背面，葉向內(nèi)彎曲，涂抹葉的頂部葉片向內(nèi)彎曲最大，中部次之，涂抹基部葉片基本不變。涂抹葉的腹部葉片展開(kāi)，對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)也是葉頂部大于中部

12、，中部又大于基部。這與植株結(jié)球時(shí)葉內(nèi)的內(nèi)源激素含量的分布是一致的。,2. C/N比的影響,葉內(nèi)C/N比大時(shí)，偏下運(yùn)動(dòng)就強(qiáng)烈，促進(jìn)接球。C/N比小時(shí)，偏下運(yùn)動(dòng)弱，推遲結(jié)球。對(duì)各葉位的葉片進(jìn)行化學(xué)分析也表明，碳化物和氮化物都隨葉位的上升而增加，但因碳化物的增加量遠(yuǎn)大于氮化物的增加量，故使得C/N比隨葉位的上升而增加，而C/N比增加有利于結(jié)球。 在大白菜蓮座期后對(duì)葉片噴施1-2%的糖溶液，可以促進(jìn)結(jié)球，使球大球?qū)?，并提高凈菜率?3.

13、 解剖結(jié)構(gòu)的變化,結(jié)球葉菜開(kāi)始結(jié)球時(shí)外部球葉的解剖結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化，這時(shí)葉片背、腹面的細(xì)胞生長(zhǎng)速度不一樣，葉背的細(xì)胞生長(zhǎng)快于腹面，使背腹面細(xì)胞的大小產(chǎn)生了差異，這就迫使葉片直立并向內(nèi)彎曲抱合成球狀。,（一）干燒心,干燒心又稱(chēng)內(nèi)部頂燒病、內(nèi)腐病、心腐病和緣腐病，是結(jié)球葉菜最常見(jiàn)的生理病害。此病在生長(zhǎng)期和貯藏期均可發(fā)生，大白菜發(fā)病葉位多集中在球葉的3-19片葉。 發(fā)病初期，葉的邊緣上先呈現(xiàn)水浸狀，半透明，很快脫水萎蔫，逐步發(fā)展變成淡黃

14、色，最后枯萎、皺縮、變褐，直至細(xì)胞壞死。發(fā)病嚴(yán)重時(shí)內(nèi)部病葉腐爛，變成內(nèi)部空心的掃帚狀。,四、葉球形成的生理障礙,1. 發(fā)病原因,干燒心是缺鈣引起的生理病害。對(duì)病株分析表明，病葉的含鈣量遠(yuǎn)低于正常株葉片，同株葉片中鈣的含量明顯低于中肋，所以干燒心一般都從葉緣發(fā)生。,根尖吸收鈣后，主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸，因此，鈣的運(yùn)輸與分布受蒸騰的影響，蒸騰速度越快，則運(yùn)輸越快。由于內(nèi)部嫩葉的蒸騰速率較低，隨蒸騰流入內(nèi)葉的鈣較少，因而內(nèi)部葉容易缺鈣，而外葉蒸騰

15、速率較高，隨蒸騰流進(jìn)入外葉的鈣明顯增多，則不缺鈣，也不易得病。,鈣進(jìn)入細(xì)胞后，多數(shù)與細(xì)胞壁上的果膠結(jié)合，生成不溶性的果膠酸鈣鹽，固定在較老的組織上。鈣鹽可維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整，同時(shí)，它也存在于細(xì)胞壁之間，形成中膠層，把各個(gè)細(xì)胞連接起來(lái)形成組織、器官，并使這些組織、器官具有一定的機(jī)械強(qiáng)度。如葉片的細(xì)胞壁缺Ca2+，細(xì)胞壁上果膠酸鈣減少，降低粘合性能，使細(xì)胞之間的聯(lián)系松動(dòng)，機(jī)械強(qiáng)度降低，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)塌陷，進(jìn)而失水萎縮，細(xì)胞壞死，導(dǎo)致發(fā)病。,2

16、. 影響干燒心病的因素,（1）種類(lèi)與品種。,（2）土壤和培養(yǎng)液的有效鈣含量。濃度在80 mg/L以上可維持植株正常生長(zhǎng)。（3）土壤pH。較低的pH時(shí)，因大量的H+對(duì)鈣的拮抗作用，不利于鈣的吸收而引起發(fā)??；對(duì)pH低于6.5的酸性土壤應(yīng)施石灰以調(diào)整土壤的酸堿度。（4）帶有相同電荷離子的拮抗作用。如Mg2+、Al3+；土壤溶液濃度過(guò)高時(shí)，根際周?chē)臐B透壓增高，也會(huì)影響鈣的吸收。一般土壤溶液濃度高于0.4%時(shí)，就容易誘導(dǎo)發(fā)病。,（5）大量施

17、用無(wú)機(jī)肥，特別是偏施氮肥，尤其是銨態(tài)氮易導(dǎo)致干燒心病的發(fā)生。多施有機(jī)肥可以改善土壤理化性質(zhì)，有利于鈣的吸收，不易發(fā)病。（6） 土壤干旱、空氣濕度低易發(fā)病。（7） 根系發(fā)育不良容易發(fā)病。（8）誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉、抑制蒸騰的激素如脫落酸，容易誘導(dǎo)發(fā)病。,,The accumulation of Ca2+ in epidermal cells. Higher Fluorescence indicates higher incidence of

18、 Ca2+ in leaf epidermal cells.,（三）葉球的開(kāi)裂和空心,1. 葉球開(kāi)裂的原因,（1）品種差異,易裂材料D1和D2:細(xì)胞分布較松散;平周壁上具不明顯的細(xì)條紋光滑角質(zhì)層;垂周壁呈波紋型,下陷呈溝槽狀,細(xì)胞界限明顯并顯光亮整潔。耐裂材料D3和D4:細(xì)胞分布較緊密;平周壁上具有加厚的條紋狀角質(zhì)層紋飾;垂周壁平直或弓形, 垂周壁的波狀脊隆起很粗,使細(xì)胞界限很明顯;葉子 表面常聚集大量的碎屑和塵埃,在角質(zhì)層的上面覆 蓋

19、有大量“粉霜”狀或堆積成顆粒狀的蠟質(zhì)。,（2）葉球形成后未及時(shí)采收。（3）在葉球形成過(guò)程中遇到高溫和水分過(guò)多的環(huán)境，致使葉球外側(cè)的葉片充分成熟甚至老化，而內(nèi)部球葉還繼續(xù)生長(zhǎng)，而已成熟和老化的葉片又不能相應(yīng)生長(zhǎng)，產(chǎn)生裂球現(xiàn)象。（4）過(guò)多施用氮肥。,WA-WE灌水次數(shù)依次增加,NA-ND氮肥用量依次增加,DA-DD種植密度依次減小,2. 葉球空心的原因,（1）土壤中缺鉀內(nèi)葉變褐或干枯，葉球內(nèi)部的葉片變小而彎曲，因而使葉球松散。（2）缺

20、氧和缺鈣致葉的生長(zhǎng)量小，也易發(fā)生空球現(xiàn)象。,（三） 不結(jié)球,不結(jié)球的原因主要有播期不當(dāng)；肥水供應(yīng)不足；反常氣候條件和病蟲(chóng)害危害。栽培技術(shù)不當(dāng)，如密度過(guò)大等。,第二節(jié) 花球形成生理,花球是由短縮肉質(zhì)花莖系統(tǒng)組成的球狀貯藏器官。食用花球的蔬菜有花椰菜和青花菜。,Cole: 油菜；Kale:羽衣甘藍(lán); Brussels sprouts: 抱子甘藍(lán)； Kohlrabi: 大頭菜。,The range of cole vegetables dom

21、esticated from wild cabbage, Brassica loeracea var. oleracea.,Wild-type flowering stem (right) and the cal mutant phenotype (left) of Arabidopsis thaliana. (b) Scanning electron micrograph of an Arabidopsis cal mutant,

22、showing extensive proliferation of inflorescence meristems that occur in increasingly higher order branches as one moves away from the orginal apical meristem (m).,一、花球的形態(tài)建成,（一） 花球形成過(guò)程,,花椰菜在植株蓮座葉生長(zhǎng)期間，當(dāng)主莖頂端分生組織通過(guò)階段發(fā)育時(shí)，主莖頂

23、端分生組織變寬、增粗，隨即突起而形成花序軸花莖原基。主莖由營(yíng)養(yǎng)苗端轉(zhuǎn)變?yōu)樯稠敹?，從此進(jìn)入花球分化階段。,在花球分化過(guò)程中，首先主莖上部花序軸頂端分生組織有6-7層原套和亞外套細(xì)胞?；ㄐ蜉S頂兩側(cè)的亞外套是細(xì)胞分裂最活躍的區(qū)域，經(jīng)多次細(xì)胞分裂而分化形成苞片及腋內(nèi)第一級(jí)分枝原基，也就是側(cè)花莖原基。,。1: 原套; 2: 亞外套,此后，花序軸上按葉序的排列方式依次向頂繼續(xù)發(fā)生側(cè)生分枝。各個(gè)分枝又按主軸分枝方式發(fā)生5級(jí)分枝，每級(jí)分枝原基自下而上

24、地分化多數(shù)花原基，形成一個(gè)短縮的花球體，其基部著生一枚鱗片狀苞片。在花序軸上分化形成的花球體總數(shù)可達(dá)60個(gè)以上。,青花菜莖端花球分化形成過(guò)程與花椰菜基本相似，但也有一定的差別。相同點(diǎn)：兩者的花球都是由短縮、肉質(zhì)的主花基和許多側(cè)花莖組成。,不同點(diǎn)： 花椰菜的花球中側(cè)花莖的分支數(shù)較多，一般具有4級(jí)以上的側(cè)花莖和苞片，且花球形成時(shí)側(cè)花莖的莖端一般都未分化花原基。所以，花椰菜的花球由短縮、肉質(zhì)的主花基和4級(jí)以上的花莖及苞片構(gòu)成。 青花菜

25、的花球中側(cè)花莖的分支數(shù)較少，最多4級(jí)，且在花球形成時(shí)最后一級(jí)側(cè)花基上已形成花蕾。因此，青花菜的花球是由短縮、肉質(zhì)的主花基和3-4級(jí)側(cè)花莖及其上的花蕾構(gòu)成。,（二） 花球組成與產(chǎn)量的關(guān)系,1. 花椰菜的花球組成與產(chǎn)量形成,,花椰菜在主花莖上分化形成整個(gè)花球，花球由許多分球構(gòu)成，而每個(gè)分球又由第一級(jí)側(cè)花莖組成。由于花椰菜花序軸分化過(guò)程中不但第一級(jí)側(cè)花基分化數(shù)量多，而且側(cè)花基的分級(jí)數(shù)也多。所以組成花椰菜花球的分球數(shù)和分球上的側(cè)花莖級(jí)數(shù)也多。,

26、一個(gè)重約1 kg的花球，花球中具有1級(jí)側(cè)花莖的分球近百個(gè)，按照在花球上排列，第一和第二個(gè)分球分別占花球中的5%，第三至五個(gè)花球分別占4-4.5%，每個(gè)分球重占花球總重的1%以上的約有16-17個(gè)。這16-17個(gè)分球共占花球總重的45%左右。這些分球都具有4級(jí)以上側(cè)花莖，其后的分球具有側(cè)花莖級(jí)數(shù)越來(lái)越少，重量越來(lái)越輕，占花球中的比例也越少。,因此，雖然花椰菜的花莖由成百個(gè)分球組成，對(duì)花球重量起主要作用的是最早分化發(fā)育的十余個(gè)分球。,花椰菜

27、植株的腋芽不活躍，在主球采收后，腋芽萌發(fā)能力極弱，多不能抽生側(cè)芽形成側(cè)花球。所以花椰菜的單位面積產(chǎn)量，主要取決于采收的花球數(shù)和平均花球重量。,2. 青花菜的花球組成,青花菜花序分化發(fā)育過(guò)程第一級(jí)側(cè)花莖的分化數(shù)和側(cè)花莖的分化級(jí)數(shù)都少，因此，青花菜的分球數(shù)較少，對(duì)青花菜花球重量起主要作用的是最早分化發(fā)育的10個(gè)左右的分球。,青花菜植株的腋芽萌發(fā)能力很強(qiáng)，在花球形成前后就能發(fā)生側(cè)枝，特別是主花球采收后多數(shù)腋芽可發(fā)生側(cè)枝，其莖段又可迅速分化，形

28、成側(cè)花球。利用青花菜腋芽易于發(fā)生側(cè)枝形成側(cè)花球的特性，是提高青花菜花球產(chǎn)量，延長(zhǎng)采收期的一個(gè)途徑。所以，如青花菜只采收主花球，其單位面積產(chǎn)量構(gòu)成因素與花椰菜相同；如兼收側(cè)花球，則增加側(cè)花球數(shù)和平均球重兩個(gè)因素決定青花菜的產(chǎn)量。,（三） 溫度對(duì)花球形成的影響,溫度不但能誘導(dǎo)花序分化的遲早，還影響花球發(fā)育的快慢和質(zhì)量。不同品種的花球形成都以10-20ºC溫度為適宜，在此溫度范圍內(nèi)，溫度較高，花球分化發(fā)育較快；溫度較低則分化發(fā)育較慢

29、，且形成較大的花球，產(chǎn)量較高。,溫度不適宜常誘發(fā)花球異?；蚧危Ｒ?jiàn)的有以下幾種：,（1）早球或小球,在幼苗期遇到低溫，誘導(dǎo)花序過(guò)早分化，提早形成花球，花球較小。播種期過(guò)遲，特別是早熟品種，播種后在幼苗期間就受到低溫刺激，常常產(chǎn)生早球現(xiàn)象。,（2）小葉花球,花序分化后沒(méi)有持續(xù)的低溫而遇到高溫，側(cè)花莖正常的分化發(fā)育受到影響而苞片迅速生長(zhǎng)，在花球上長(zhǎng)出許多小葉形成有許多綠葉的花球。,（3）羽毛球,與小葉球相似，花椰菜花序分化后受到高溫刺激，

30、苞片迅速生長(zhǎng)，部分側(cè)花花莖莖端花芽分化并發(fā)育成小花蕾，使花球表面有許多小葉和小花蕾。,（4）紫球,在花球形成過(guò)程遇到比較強(qiáng)烈的低溫，花球組織糖苷轉(zhuǎn)化為花青素，使花球表面出現(xiàn)紫色。,（四）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)花球形成的影響,1. 大量元素,花椰菜和青花菜在花球形成期間，需要大量的氮、磷、鉀等養(yǎng)分。關(guān)佩聰?shù)?1990)的研究表明，青花菜在花球分化發(fā)育期間對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素的吸收量占整個(gè)生長(zhǎng)期吸收量的76%-80%。 施肥處理試驗(yàn)表明，

31、氮、磷、鉀處理植株生長(zhǎng)最好，花球最重；氮、鉀處理次之，與氮、磷、鉀處理相近，氮、磷處理再次之。由此，可見(jiàn)，氮肥和鉀肥對(duì)青花菜植株的生長(zhǎng)和花球形成的關(guān)系密切。,2. 微量元素,花椰菜和青花菜對(duì)鉬和硼兩種微量元素很敏感。,缺鉬葉片不能正常生長(zhǎng)，變帶狀；甚至只有中肋，生長(zhǎng)點(diǎn)變態(tài)，因而不能形成正常的花球。缺鉬首先在莖上和花球分枝上出現(xiàn)水漬狀，然后在花球表面出現(xiàn)褐色銹斑，逐漸擴(kuò)大發(fā)展成褐腐，受影響的花球由苦味。,鉬在酸性土壤中的可利用性降低，在土

32、壤pH5.5以下時(shí)容易缺鉬。用石灰調(diào)整土壤pH至6.5左右、苗期噴灑鉬酸鈉，結(jié)合施肥或灌溉施用鉬化合物等都可防止缺鉬癥狀的發(fā)生。,,花椰菜缺硼時(shí)老葉褪色，變厚變脆，有時(shí)會(huì)使葉片變小，生長(zhǎng)點(diǎn)壞死。易引起莖軸空洞，嚴(yán)重時(shí)花球變銹褐色，味苦。,預(yù)防的辦法： 在定植后或結(jié)球前施用硼砂。酸性土少施，中性土和堿性土可多施些。,二、 花球的形成機(jī)理,（一） 激素、核酸與花球形成,加藤?gòu)?1965)等研究表明，在花椰菜花芽分化前莖段內(nèi)源IAA一度減少，

33、花芽分化時(shí)再增加，花球發(fā)育時(shí)進(jìn)一步增加。 花椰菜頂芽部的核糖核酸(RNA)含量在花球形成過(guò)程中呈增加的趨勢(shì)?；ㄑ糠只爱?dāng)內(nèi)源IAA含量暫時(shí)降低時(shí)，RNA含量出現(xiàn)一個(gè)峰值，花芽分化時(shí)RNA一度降低， 以后隨著花球發(fā)育而增加。脫氧核糖核酸(DNA)則無(wú)明顯變化。,（二）花序分化期與花球形成,花椰菜花序分化提早，常常形成較小的花球；花序分化早且分化發(fā)育迅速時(shí)，不但花球小而且會(huì)形成畸形花球。,花椰菜各種熟性品種花序分化的溫度要求：

34、極早熟品種：22-23ºC。早熟品種：17-18ºC。中熟品種：12ºC。晚熟品種：0-5ºC。,在華北地區(qū)引種極早熟和早熟品種，只適于秋季栽培，春季栽培時(shí)則在幼苗期便形成花球，形似紐扣。中晚熟品種則春秋兩季都可以栽培，但秋播越早，開(kāi)始形成花球的天數(shù)越多。溫度中夜間溫度對(duì)誘導(dǎo)和促進(jìn)花序分化的影響更大。,花序提早分化會(huì)嚴(yán)重影響產(chǎn)量，為了防止花序的提早分化，必須掌握適當(dāng)?shù)牟シN期或播種后的幼苗生長(zhǎng)

35、期間保持適當(dāng)?shù)臏囟?，防止低溫特別是低夜溫誘導(dǎo)的春化作用。因?yàn)樵S多花椰菜和青花菜品種特別是早熟品種在溫度感應(yīng)方面都屬于種子春化型。萌動(dòng)的種子在5ºC低溫下處理，處理時(shí)間越長(zhǎng)，花序分化的葉數(shù)（位）越少，花序的生理分化越早。,（三）植株生長(zhǎng)與花球形成,植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特別是莖葉的生長(zhǎng)與花球大小有密切關(guān)系。青花菜生育過(guò)程中植株的鮮種和干重都不斷增加，而以花球分化發(fā)育期間的增長(zhǎng)最迅速?；ㄒ艘灿型瑯拥内厔?shì)。 根據(jù)測(cè)定，青花菜植株鮮

36、重與花球鮮重相關(guān)系數(shù)可達(dá)0.9488，達(dá)到顯著正相關(guān)水平。,花椰菜的植株重與花球重，植株的葉重與花球重的相關(guān)系數(shù)分別可達(dá)0.8931和0.6613,也達(dá)到顯著的正相關(guān)。 因此，花椰菜和青花菜的花球產(chǎn)量與植株的生長(zhǎng)，特別是莖葉的生長(zhǎng)密切相關(guān)。,（四）同化器官生長(zhǎng)與花球形成,花椰菜和青花菜在花序分化后植株的葉片數(shù)就不再增加，但葉片迅速生長(zhǎng)。所以花球分化發(fā)育期間葉面積迅速增長(zhǎng)，而且保持較高的光合效能。青花菜植株葉面積與花球重量的相關(guān)系

37、數(shù)為0.7600，呈顯著正相關(guān)。,花球顏色的調(diào)控：,第三節(jié) 菜薹形成生理,菜薹是幼嫩肉質(zhì)的花莖，以菜薹作為蔬菜的有白菜類(lèi)的菜心、紫菜薹和甘藍(lán)類(lèi)的芥藍(lán)。,一、菜薹的形態(tài)建成,（一） 菜薹的構(gòu)成,菜薹都是由薹莖(花莖)、薹葉(莖生葉)及少量花蕾和花組成。 優(yōu)質(zhì)菜薹的形態(tài)標(biāo)志是薹莖較大，莖節(jié)較長(zhǎng)，莖葉較少且細(xì)小，披針形，花蕾著生緊密，開(kāi)花數(shù)朵，薹莖/薹葉比值較大等。,菜心、紫菜薹和芥藍(lán)都為十字花科蕓薹屬植物，莖的結(jié)構(gòu)相似，由外及里包括

38、表皮、皮層、葉跡維管束、次生韌皮部、次生木質(zhì)部、束中形成層、束間形成層和髓部。表皮上具有很薄的角質(zhì)層，皮層和維管束內(nèi)的髓部薄壁細(xì)胞組織特別發(fā)達(dá)，而維管束內(nèi)外厚壁組織不顯著，因而形成為質(zhì)地柔嫩的菜薹。菜薹的食用部分髓部占80%左右，皮層約10%。,（二）菜薹的形成過(guò)程,從植株生長(zhǎng)到一定大小，主莖頂端分生組織開(kāi)始花序原基分化，繼而進(jìn)行菜薹分化生長(zhǎng)直至菜薹采收，為菜薹形成過(guò)程。生長(zhǎng)前期以薹葉生長(zhǎng)為主，后期薹莖的生長(zhǎng)超過(guò)薹葉。菜薹高度和橫徑同時(shí)

39、增長(zhǎng)，以高度增長(zhǎng)為主。菜薹重量前期增重緩慢，中期加速增重，至采收前增重最快，以后轉(zhuǎn)慢。,植株采收主薹后，基部腋芽又繼續(xù)形成菜薹，稱(chēng)為側(cè)薹。萌發(fā)側(cè)薹的能力以紫菜薹最強(qiáng)，芥藍(lán)其次，菜心最弱。菜薹產(chǎn)量的構(gòu)成以主薹為主。如在廣州地區(qū)8月中旬播種的早芥藍(lán)，每株采收薹數(shù)平均3.6根，側(cè)薹雖占多數(shù)為2.6根，但主薹重量可占到57.7%。,二、環(huán)境條件與菜薹的形成,（一）溫度與光照,溫度影響菜薹花序原基分化的遲早，還影響菜薹的產(chǎn)量和品質(zhì)。葉叢生長(zhǎng)和菜薹

40、形成適溫：紫菜薹和芥藍(lán)為15-25ºC；菜心為15-20ºC。溫度低于10ºC和高于25ºC，菜薹生長(zhǎng)發(fā)育不良。,菜薹生長(zhǎng)形成期間，要求較大的日夜溫差，白天20-25ºC，夜間15ºC。,光照長(zhǎng)短對(duì)菜薹發(fā)育的影響不大，但菜薹形成期間光照充足可增強(qiáng)光合作用，光合產(chǎn)物積累多，有利于菜薹形成；光照不足，則菜薹產(chǎn)量低、品質(zhì)劣。,（二）播種期對(duì)菜薹形成的影響,研究表明，早、中、晚熟品種都

41、是夏播生長(zhǎng)較弱，菜薹重量較輕；秋播生長(zhǎng)較強(qiáng)，菜薹重量較大。,（三） 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響,菜心、紫菜薹和芥藍(lán)對(duì)營(yíng)養(yǎng)三要素的吸收，以氮和鉀的吸收量較多。在菜薹形成過(guò)程中吸收量占總吸收量的大部分。,氮、鉀配施可顯著增加菜心的產(chǎn)量和品質(zhì)，但氮或鉀過(guò)多，都會(huì)使產(chǎn)量和綜合品質(zhì)下降。,三、菜薹形成過(guò)程中生理生化的變化,1. 糖類(lèi)和含氮化合物的變化,有研究表明，在菜薹形成過(guò)程中，植株莖葉中的總糖和還原糖含量逐漸降低，而菜薹中的含量比薹葉中高，菜薹的上段又比

42、基段高；薹葉中葉柄的含量適中高于葉片，全氮化合物、蛋白態(tài)氮、游離氨基酸等的變化趨勢(shì)與糖的變化趨勢(shì)相同?？箟难岬暮浚谥仓昊咳~中逐漸降低，菜薹中則逐漸升高，其中薹葉高于薹莖，菜薹上段高于基段。,,2. 激素的變化,研究表明，菜心的莖段、菜薹和莖基部均存在細(xì)胞分裂素(CTK)類(lèi)物質(zhì)。在菜薹形成初期，莖段生長(zhǎng)點(diǎn)的CTK含量迅速增加，抽薹期達(dá)最大值，爾后逐漸降低。菜薹的CTK含量在抽薹初期迅速增加，中期達(dá)最大值，這時(shí)正是菜薹迅速生長(zhǎng)時(shí)期，